《玩笑》这部小说是米兰昆德拉第一部让他收到瞩目的小说。它的叙事者有路德维克、记者埃莱娜、音乐家雅洛斯拉夫、医学检验师考茨卡，叙事重要相关者是大学教授泽马内克、理发师露茜，其中又以路德维克为核心。
路德维克出身摩拉维亚劳工家庭，父亲于二战期间遭德国人押进集中营，从此天人永隔，弟不幸亡故，母子相依为命。战后，路德维克成为共产党员，在大学学生会担任要职，课余加入乐团，在校园十分活跃，但他爱开玩笑，喜欢冷嘲热讽，对一切都嗤之以鼻，拿什么都不当一回事。
当时，大学女友玛凯塔参加为期两周的党员培训班，心满意足，喜不自胜，他却为了不能和玛凯塔在布拉格一起度过假期而闷闷不乐，故意寄了一张明信片，捉弄她「忠党爱国」的「健康思想」，写道：
「乐观主义是人类的鸦片！健康思想是冒傻气。托洛斯基万岁！」
没想到，这张开玩笑的、恶作剧的明信片，遭到检举、指控，且成为反对共产党的确凿证据，从此让他陷入悲惨的命运。
学校党委书记处约谈他，质疑他的反党思想及言行，他辩解：当时只不过是开玩笑，否则也不会写在明信片寄到党员培训班去。
可是，没有人肯相信，党委书记处当场宣布解除他在学生会的一切职务。他于是向熟识的理学院党组织主席泽马内克求助。
谁知道，在系里极其郑重的全体大会上，泽马内克首先提出针对路德维克的检讨报告，然后以组织的名义，建议把他开除党籍。当场没有一个人出来为他说话，最后是全体举手无异议通过，还进一步给予勒令退学处分。
这样的结果让路德维克的生活完全脱离了应有的轨道。他说：
一切维系都断了。学业，政治活动，工作，友谊，爱情，还有对爱情的追求，完了；统统完了。
一句话，生命的整个进程，本是充满意义，都完了。剩下给我的，只有悠悠的时光。
被取消学籍之后，路德维克不再享有延迟服兵役的优待，随即被征召入伍，实际上是在俄斯特拉发市劳改当矿工。他一直想要恢复名誉而不成，内心极其苦闷。
然而有一天，在电影院附近电影时，他遇见了露茜，她读书不多，但有一种天然的纯真，深深吸引着路德维克，使其感情生活有了寄托。
血气方刚的路德维克想方设法，欲进一步与露茜同享鱼水之欢，却一再遭到反常的严拒，路德维克深感不解，乃至心生怒气，不欢而散。事后，路德维克悔不当初，露茜却已离开这个城市，失去了联络。
路德维克为了和露茜私会，开小差遭上级发现，被关10个月，入狱期间，母亲去世，他忍住悲伤，出了狱，继续入坑3年，之后回到布拉格，透过以前共产党员的关系，排除万难，以两年时间完成中辍的大学学业，在自己感兴趣的部门取得一个极好的职位，从事科学研究，借此还帮助了在自己被整肃之前所认识的大学助教考茨卡，让从国营农场扫地出门、走投无路的考斯卡在医院谋得检验师的工作。
虔信上帝的考斯卡早先因思想问题被迫离开大学，下放至国营农场当工人，后来有机会引导流落至此的露茜破除心障，使她信仰上帝，心境得以恢复平静，不再恐惧性爱。
原来，露茜在16岁那年曾遭6个16至20岁的男生轮暴，内心留下了无法抹去的阴影与创伤，男生们后来被捕下狱，她则在管制教养一年后，死也不肯回家，独自来到俄斯特拉发市工作，与路德维克有了六个月的恋爱，她由于无法克服对性爱的厌恶而一再逃避路德维克，认为他终究跟那些强暴者没有两样。
此一真相，路德维克一直被蒙在鼓里。直到十余年后，路德维克重回故乡，借用考茨卡住处，无意间与已经成为理发师的露茜重逢，但因分开过久，两人并未相认。
考茨卡并不知道，昔日与露茜有过一段情的那个下放劳改的大学生正是路德维克，就把露茜当年的惨遇，以及婚后生活不幸福的种种，一五一十告诉了路德维克。
路德维克既震惊又后悔于当年的无知：
想到这里我对自己好不恼恨，恨我当时不更事的年岁，恨那个只知自抒的年岁；在那时，自己本身就是一个识不破的谜，哪里会注意到自身以外的那些谜；
在那年岁，别人全都只是你的活动镜子，你从他们身上看到你自己的感情，自己的迷惘，自己的价值的影像，你感到惊讶。
是的，在这十五年里，每当我想念露茜的时候，其实还是站在那面镜子前，仍然望着我自己当年的影像。
15 年来，37岁未婚的路德维克，对于当年公审大会上泽马内克的无情无义，怀恨在心，一直伺机报复。
终于，当路德维克的服务单位同意接受电台采访报导正在进行的科学研究，路德维克得知前来采访的女记者埃莱娜即为昔日老同学泽马内克的妻子，就处心积虑地追求埃莱娜，希望埃莱娜背叛丈夫，使泽马内克痛苦。
与泽马内克早已没有夫妻之实的埃莱娜，对「清正」、「毫无缺点」的路德维克充满幻想，果然很快爱上了路德维克，随时可以和泽马内克签字离婚。
不料在大学教书的泽马内克懂得见风转舵，勇于替年轻人说话，深受学生爱戴，和比妻子年轻13岁的女学生波洛佐娃甜蜜交往，反而原谅路德维克和妻子埃莱娜偷情，借以赎得路德维克的宽宥。
路德维克发现，自己精心设计的、爱与恨的复仇计划全然失败。路德维克至此亟欲摆脱埃莱娜，埃莱娜原以为路德维克的出现正可将他自悲哀的婚姻拯救出来，无法接受路德维克突然弃她而去，于是愤而自杀，让路德维克为收拾残局而焦头烂额。幸好埃莱娜吃错药，阴错阳差保住了性命，路德维克总算不必为此终身愧疚。
路德维克离开埃莱娜，参加故乡摩拉维亚的众王马队游行活动，有感于传统文化的没落，他与大学时代乐团老友雅洛斯拉夫畅谈民歌的时代意义与价值，合奏过程中，找到了感情的归宿与安慰，享受着昔日的乐趣。
可是身高190公分的乐队团长雅洛斯拉夫却心肌梗塞送医急救，路德维克不禁感叹：
此次故乡之行，本为打击自己所憎恨的泽马内克，最后却仿如开自己玩笑，更把倒下的好友抱进自己的怀里；抱着他，等同于承持着他，简直像从前承持自己莫名的错误一样，觉得他那么庞然，那么沉重，路德维克仿佛看到自己用双手托着他走在人群之中，泪流满面。
