本章论述了生物基因复杂性所受到的限制。
生物在繁殖时会不断产生新的突变，这些突变大部分都是有害的，有少数是有利的。在进化中，带有有害突变的个体会不断地被自然选择淘汰，而带有有益突变的个体会生存下来。如果有害突变产生的速度很慢，那么这些突变会被自然选择逐渐淘汰掉；但是如果产生的有害突变太多，或者进化的速度太慢，这些有害突变就不能被很快清除。如果有害突变不断地产生，但是没有被淘汰掉，那么有害突变就会积累得越来越多，生物的竞争力就变得越来越差，最后被生存竞争淘汰。这个过程的进行就好像棘轮的运转一样，只能向一个方向进行，所以它被称为“穆勒的棘轮”原理。
穆勒是在研究果蝇受到辐射时的突变现象时提出这个原理的。他认为，这可以解释为什么生物需要有性生殖。有性生殖可以增加进化的速度，让有害的基因更快地被淘汰。那些不能进行有性生殖的生物在繁殖时产生的突变就会逐渐积累，直到有害突变太多，生物最终灭亡。那些不能进行有性生殖的生物往往会陷入这一窘境而灭亡。这就是为什么几乎所有的生物都可以进行某种方式的有性生殖。
穆勒的棘轮原理是生物基因组大小的最重要限制因素之一。一般来说，具有更大基因组的生物也会具有更多的基因，也会具有更多功能与生存策略。但是它的基因组越大，它在繁殖时产生突变的可能性就越高，它就越可能遇到“穆勒的棘轮”问题。对于多细胞动物而言，它们的基因组一般比较大，所以它们会用尽各种方法来降低自己基因突变的概率。如果它们不这么做，它们那庞大的基因组就会在繁殖中产生非常多的有害突变，它们就会灭绝。多细胞生物保护自己基因组不受损伤的能力差别不大，所以多细胞生物的基因数目都差不多，不管它们是高等还是低等。人类的基因组大小与果蝇和线虫并没有什么太大的差别。只是人类的基因组在长期的进化中优化得比较好，可以承担更复杂的工作而已。
生物产生突变的概率越低，它就越不容易积累有害突变，它的基因组就可以越大。这被称为“Drakes rule”。需要注意的是，这种进化速度指的是它每代的进化速度，因为生物每繁殖一代都会产生突变，也都会因为生存竞争而淘汰掉一些有害的基因。只有当后者的速度超过前者，生物才可以避免穆勒的棘轮窘境。一些依靠高繁殖速度来保证高进化速度的生物在这方面是没有优势的。
“Drakes rule”在所有被研究过的生物里都适用，不管是哺乳动物，还是细菌，还是RNA病毒。
我们可以建立一个模型来认识一下，为什么一种生物的基因组越大，它的突变率就必须越小。假设一种生物的基因组只有一个碱基，这种生物的基因突变率是百分之一，那么在这种生物的后代中，会有百分之一的突变体存在。再假设所有突变体都是无法生存的。那么，这种生物就会有百分之一的后代是不能生存的。如果这种生物有两个碱基，它的突变率不变，那么它的后代中就会有100%-（100%-1%）2=1.99%的个体无法生存。如果这种生物有10个碱基，那么就会有9.56%的个体无法生存。如果它有100个碱基，那么它的后代中就会有63.4%的个体无法生存。这个比例已经非常大了。假如它的繁殖能力稍微差一点，那么它就无法延续自己了。而如果它的突变率缩小到千分之一，那么100个碱基的生物后代中就会有9.52%的个体无法生存。这就是为什么生物需要更低的突变率来维持自己的大基因组。现实中，人类的基因组突变率大概是1.1*10-8［1］每代每碱基对，这样低的突变率使人类可以保证3GB大小的基因组不发生穆勒的棘轮效应。
但是一味地降低突变率很显然也不是好办法。因为突变不仅仅是有害基因的来源，也是有利基因的来源。基因组较大的生物不仅需要降低突变率来保护自己的基因不受穆勒棘轮的损害，还需要用有限的有利突变来让自己进化。而且它们进化的速度还不能比基因组较小的生物慢，因为这样一来它就会在进化中淘汰。所以，基因组更大的生物不光要具有更低的突变率，还需要有更好的进化策略，以更好地利用它们有限的有利突变。
生物必须保证很高的进化速度才能生存。复杂度更高的生物，如果不能依靠自己的复杂性产生更好的进化策略，就无法生存。或者说，如果一种生物非常复杂，那么它一定有什么方法来进化得比简单的生物快。
高复杂性的生物提高自己进化速度的方法主要有以下两个：
第一：生物的智能越强，有性生殖对进化速度的提高作用就越强。而复杂的生物往往具有较高的智能。所以，只要生物在变得复杂的同时具有了更强的智能，那么它们就可以通过有性生殖来获得更快的进化速度。
第二：对于大基因组的生物来说，它的基因往往经过简单的调整就可以适应新的环境。比如，不同的动物适应冬天所需要的进化工作量是不一样的。对于不能保持体温恒定又不能想办法取暖的动物来说，它必须要进化出抵抗冰冻的生理机制才可以，这涉及分子细胞方面的大量改动，需要的进化工作量非常大。但是对于一些哺乳动物而言，它们有一个非常强大的“进化工具箱”，其中有毛发、脂肪、恒温系统等“元件”。一种哺乳动物想要适应寒冷的气候，只要让毛变长一些，脂肪层变厚一些，其它方面做一些简单的调整就可以了。而对于鸟类而言，只要它进化出迁徙的本能就可以了，它可能完全不需要身体结构上的改变，只需要几个神经生长因子的变化就行了。这个进化工作量是非常小的。如果一个地区的气候突然变冷了，鸟类也许很快就能通过进化出迁徙的本领以适应这种变化，虽然它们的进化速度有某些方面比不上其他生物。而人类的“进化工具箱”更大。人想适应寒冷的气候只要穿上羽绒服就行了。
第三：一些拥有高效信息处理系统的生物可以在发育的过程中进行学习，这相当于它们又进化了一次。人类的基因在五万年内改变并不大，但是人的知识在不断地进步，所以人可以拥有非常快的进化速度。每一代人的基因差别都不大，但是每一代人的知识与上一代人不同，这相当于每个人在成长的过程中又进化了一次。人类基因组的复杂性与其他动物相比高不到哪里去，但是人类的总复杂性却可以比其他生物高很多。同样，一些很“聪明”的动物，比如鸟类与哺乳类，可以在一代一代的成长中积累知识与经验。虽然它们的基因进化速度并不太快，但是它们却可以很快地适应环境。
如果生物在变复杂的时候，进化速度并没有提高——就像恐龙那样——那么它们灭绝肯定是迟早的事。恐龙也许可以通过优秀的身体结构与庞大的体积来称雄一时，但是它们的进化速度却也因为庞大的身体而变慢了（体积更大的生物生命周期更长）。体型更小的生物（哺乳动物和鸟类）靠更优化的身体结构与更高的智能获得了更高的进化速度。它们不断进化出与恐龙斗争的新方法，在进化上越走越快，最终淘汰了恐龙。除此以外，不管恐龙身体多么庞大，它们都要在免疫方面与最小的生物——病原体——比赛进化速度。只要它们无法抵御病原体的入侵，再强壮的身体也无法给它们带来竞争优势。
生物在基因组大小上存在一个取舍。如果生物的基因组大，那么生物个体就可以有较强的竞争力和信息处理能力，但是它的基因产生有利突变的能力就会变慢。而如果一种生物的基因组比较小，那么它的突变率就可以更高，但是生物个体的竞争力和信息处理能力就会下降。生物有时进化得更复杂，有时进化得更简单。无论它向哪个方向进化，它们的进化速度都必须越来越高，起码要追上整个世界平均的水平。否则，它就会被淘汰。
【1】Some Genetic Aspects of Sex
http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/280418
穆勒的棘轮原理
【2】 A constant rate of spontaneous mutation in DNA-based microbes.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1831267
Drake's law。
