因为现在主要是学习英语，所以结合实际，所有的复习推到总结的时候进行
第二节 神经元
神经元即神经细胞，是神经系统结构和功能的单位。它的基本作用是接受和传送信息。1891年，瓦尔岱耶提出神经元这一名称，并提出了神经元学说。
一、神经元和神经胶质细胞
（一）神经元
神经元是具有细长突起的细胞，它是由胞体、树突和轴突三部分组成。人脑神经元的数量大约在100亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形、星形等几种。胞体最外是细胞膜，内含细胞核和细胞质，胞质具有复杂的结构，如神经原纤维、尼氏体、高尔基体、线粒体等。其中神经原纤维和尼氏体是神经元特有的结构
树突较短，长度只有几百微米，形状就像树的分枝，其作用类似于电视的接收天线，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长，其长度从十几微米到一米（一米？Really？），每个神经元只有一根轴突。在轴突主干上有时分出许多侧枝。主干内包含许多平行排列的神经原纤维。轴突的作用就是将神经冲动从胞体传出，到达与它联系的各种细胞。
神经元有各种不同的形态（图2-7）按突起的数目可以分为单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分为内导神经元（感觉神经元）、外导神经元（运动神经元）和中间神经元。内导神经元收集和传导身体内、外的刺激，到达脊髓和大脑；外导神经元将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和腺体，支配效应器官的活动。中间神经元介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的链接形成了中枢神经系统的微回路，这是脑进行信息加工的主要场所，我们在后面将要讨论的许多脑结构，就是由这种微回路组成的（这一段明显全是重点）
（二）胶质细胞
在神经元和神经元之间有大量胶质细胞，总量在1000亿以上，是神经元数量的10倍。胶质细胞对神经元的沟通有重要作用。首先它为神经元的生长提供了线路，就像葡萄架引导着葡萄藤生长一样。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复。
胶质细胞的另一作用是在神经元周围形成绝缘层，使神经冲动得以快速传递。这种绝缘层叫髓鞘，由某些特异化的神经胶质细胞组成。这些细胞在个体出生后不久，就在具有长轴突的神经元周围覆盖起来。髓鞘有绝缘作用，能防止神经冲动从一根轴突扩撒到另一轴突。在个体发育的过程中，神经纤维的髓鞘化是行为分化的重要条件。当髓鞘受到损害时，可引起复视、震颤、麻痹等鞘膜性疾病
胶质细胞的第三个作用是给神经元输送营养，清除神经元间过多的神经递质。脑血管屏障就是由神经胶质细胞构成的。脑血管屏障对防止有害物质侵入大脑组织有重要作用
二、神经冲动的传递
神经元是通过接收和传递神经冲动来进行交往的。我们先讨论什么是神经冲动，再讨论神经冲动传导的两种重要方式：神经细胞内的电传导和神经细胞间的化学传导
（一）什么叫神经冲动
冲动性是神经和其它兴奋组织（如肌肉、腺体）的重要特性。当任何一种刺激（机械的、热的、化学的或者电的）作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态，这就是神经冲动。用两根微电极，一根插入神经元的轴突，另一根与神经元的细胞膜相连，就像接通电池的正负极一样，可以测量到神经细胞内外的电活动。结果发现，轴突内为负，外为正，电压相差70毫伏（单选）。这种当神经元处于静息状态时测到的电位变化，叫静息电位。课件，即使在静息状态下，神经元也是自发放电的
静息电位是怎样产生的？一般认为，它的产生与神经元细胞膜的特性有关，也与细胞内外的一些化学物质有关。神经细胞膜内外存在大量的离子，这是一些得到或失去电子的分子，它们带有正电荷或负电荷。离子在膜内外有不同的分布。膜外主要是带正电荷的钠离子（）和带负电荷的氯原子（
），而膜内主要是带正电荷的钾离子（
）和带负电荷的大分子有机物。离子在细胞膜内外的出入是通过所谓的离子通道实现的。在一定条件下，它使用离子泵让一些离子通过，而不让另一些离子通过。这就是细胞膜对离子的不同通透性。在静息状态下，细胞膜对钾离子有较大的通透性，对钠离子的通透性很差，其结果钾离子经过离子通道外流，而钠原子则被挡在膜外，致使膜内外出现电位差，膜内比膜外略带负电（内负于外）。这就是静息电位。
当神经受到刺激时，情况又怎样呢？这是细胞膜的通透性迅速发生变化，钠离子通道临时打开，带正电荷的钠离子被泵入细胞膜内部，是细胞膜内正电荷迅速上升，并高于细胞膜外电位。这一电位变化过程叫动作电位。对动作电位来说，钠离子快速运动的作用特别大。动作电位是神经受刺激时的电位变化。它代表着神经的兴奋状态
动作电位与静息电位是交替出现的。紧接着动作电位之后，细胞膜又恢复稳定，它关闭离子通道，泵出过剩的钠离子，使自己重新稳定下来，并恢复到-70毫伏的状态
（二）神经冲动的电传导
神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。神经冲动沿着神经的运动，跟电流在导线内的运动不同。电流按光速运动，每秒30万公路，而人体内神经兴奋每小时运行的速度只有3.2——320公路
神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，细胞膜内由负电位变为正电位。但是，临近未受刺激的部位，膜外仍为正电，膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使临近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电位，这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传到另一处。神经冲动的这种传导称为电传导
神经冲动的传导服从于全或无法则（要么没有，要么全部发生）。神经元反应的强弱不随外界刺激的强弱而改变，就像鞭炮的引火线一样，一段一段燃烧下去，不依赖发火物火力的大小。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越微弱
三、神经冲动的化学传导
一个神经元不能单独执行神经系统的机能。各个神经元必须相互联系，构成简单或复杂的神经回路，才能传导信息，对脊椎动物来说，神经元之间在结构上没有细胞质项链，仅相互接触。一个神经元与另一神经元彼此接触的部位，叫突触
（一）突触的结构
突触具有特殊的细微结构。在电子显微镜下进行观察，可以看到突触包括三个部分，即突触前成分、突触间隙和突触后成分（图2-11）突触前成分指轴突末梢的球形小体，其中包含许多突触小泡，它是神经递质的存储场所。球形小体前方的质膜叫突触前膜，而神经递质就是通过它释放出去的。突出间隙即狭义的突触，其间隔约200埃（1埃=10的负8次方）。突触后成分指邻近神经元的树突末梢或胞体内的一定部位，它通过突触后膜与外界发生关系。突触后成分含有特殊的分子受体。突触的这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到与它相邻的另一个神经元
（二）神经冲动的化学传导
神经冲动在突触间的传递，是借助神经递质来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体（另一种化学物质），从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式
神经递质在使用之后，并未被破坏。它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡，再重复得到利用。
突触分兴奋性突触和抑制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质，如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。这些递质可使突触后神经元产生兴奋。某些抑制乙酰胆碱释放的药物能引起致命性的肌肉瘫痪。列入，南美印第安人使用的箭毒，由于占据了受体的位置，妨碍乙酰胆碱的活动，因而能使人瘫痪。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有抑制作用的神经递质，如多巴胺、甘氨酸等。这些递质使突触后膜“超极化”。从而显示抑制性的效应。
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四、神经回路
神经元与神经元通过突触建立的联系，构成了极端复杂的信息传递与加工的神经回路。据估计，一个脊髓前角的运动神经元的胞体可有2000个突触，大脑皮层每个神经细胞可有30000个突触。芝加哥大学神经学家赫里克计算，100万皮层细胞两两组合，就可得102783000种组合。由此可见神经回路的复杂程度。单个神经元只有在极少数的情况下才单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位。
最简单的一种神经回路就是反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。从图2-12可以看到，一定刺激作用于相应的感受器，是感受器产生兴奋。兴奋以神经冲动的方式经传入神经传向中枢，经过中枢的加工，又沿着传出神经到达效应器，并支配效应器的活动。
神经元的连接方式除了一对一的链接外，还有以下三种典型的方式，即发散式、聚合式、环式。在发散式链接中，一个神经元的轴突通过它的末梢分支与许多神经元（胞体或树突）发生突触联系，这种联系使一个神经元的活动有可能引起许多神经元的同时性兴奋或抑郁。在聚合式链接中，许多神经元的神经末梢共同与一个神经元发生突触联系。这样，同一个神经元可以接收许多其他神经元的影响，这些神经元可能都是抑制的，也可能都是兴奋的，或者一部分是抑制的；另一部分是兴奋的。它们聚合起来共同决定突触后神经元的状态。这表现了神经兴奋在空间和时间上的整合作用。在环式连接中，一个神经元发出的神经冲动经过几个中间神经元，又回到原发冲动的神经元，它使神经元冲动在这个回路内可以往返持续一段时间。
第三节 神经系统
神经系统指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。由于结构和功能的不同，可以将神经系统分为外周神经系统和中枢神经系统
一、外周神经系统
外周神经系统通常由三部分组成：1、脊神经 2、脑神经 3、植物性神经
（一）脊神经
脊神经发自脊髓，穿椎间孔外出，共31对。依脊柱走向，它分为颈神经8对，胸神经12对，腰神经5对，骶神经5对，尾神经1对。（前面这一段必然单选） 脊神经由脊髓前根和后根的神经纤维混合组成。脊髓前根的纤维属于运动性，后根的纤维属于感觉性。因此，混合后的脊神经是运动兼感觉的。
脊神经具有四种不同的机能成分：（感觉像是医学内容了）
一般躯体感觉纤维：分布于皮肤、骨骼肌、腱和关节
一般内脏感觉纤维：分布于内脏、心血管和腺体
一般躯体运动纤维：支配骨骼肌的运动
一般内脏的运动纤维：支配平滑肌、心肌和腺体
（二）脑神经
由脑部发出，共12对，按顺序为：1、嗅神经； 2、视神经； 3、眼动神经；4、滑车神经；5、三叉神经；6、外展神经；7、面神经；8、听神经；9、舌咽神经；10、迷走神经；11、副神经；12、舌下神经 。其中第1对、第2对和第8对为感觉神经，分别传递嗅觉、视觉、听觉和平衡觉的感觉信息。第3对、第4对、第6对、第11对和第12对为运动神经，分别支配眼球活动、颈部和面部肌肉活动以及舌的运动。第5对、第7对、第9对和第10对为混合神经，其中第5对三叉神经负责面部感觉和咀嚼肌的运动；第7对面神经支配面部表情、舌下腺、泪腺以及鼻黏膜腺的分泌，并接受味觉的部分信息；第9对舌咽神经负责味觉和唾腺分泌等；第10对迷走神经支配颈部、躯体脏器的活动，包括咽喉肌肉、内脏平滑肌和心肌的运动，同时，还负责一般内脏感觉的输入。
（三）植物性神经
19世纪德国学者莱尔最先提出“植物性神经系统”这个名词。以后英国科学家兰格莱将植物性神经系统分成交感神经和副交感神经两个部分。其中交感神经系统从脊髓的全部胸髓和上三节腰髓的灰质侧角内发出。它借助短短的交通支（节前纤维）和脊髓两侧的交感干联系，然后由交感干神经节发出节后纤维，以支配胸腹部的脏器和血管的活动。副交感神经系统发自中脑、桥脑、延脑及脊髓的骶部。它的节前纤维在副交感神经节中交换神经元，然后由此发出节后纤维，至平滑肌、心肌和腺体。副交感神经节一般位于脏器附近或脏器壁内。（谁能看得懂这些呢？希望它不会在考纲范围内吧）
交感神经和副交感神经在功能上具有拮（jie）抗性质。一般讲，人们把交感神经看成机体应付紧急情况的机构。当人们挣扎、搏斗、恐惧或愤怒时，交感神经马上发生作用，它加速心脏的跳动；下令肝脏释放更多的血糖，使肌肉得以利用；暂时减缓或停止消化器官的活动，从而动员全身力量以应付危机。而副交感神经的作用则相反，它起着平衡作用，抑制体内各器官的过度兴奋，使它们获得必要的休息。
植物性神经过去也叫“自主神经”。意思是，它们不受中枢神经系统的支配，因而人们不能随意地控制内脏的活动。但是，生物反馈（亦称为内脏学习）的研究表明，人们通过特殊的训练，在一定程度上可以随意地控制内脏的活动，如调节体温的升降、血压的高低、心跳的快慢等。因此，把植物性神经叫“自主神经”，是不确切的。
二、中枢神经系统
中枢神经系统包括脊髓与脑，脑在颅腔内，脊髓在脊柱中。两者通常以椎体交叉的最下端和第一颈神经的最上端为界
（一）脊髓
脊髓是中枢神经系统的低级部位，位于脊椎管内，略呈圆柱形，前后稍扁。它上接延髓，下端终止于一根细长的终丝（原来我还以为脊髓是液体呢）
脊髓表面以前后两条纵沟分成对称的两半。从横切面看，脊髓的中央是呈“H”形的灰质，它的主要成分是神经元的胞体和纵横交织的神经纤维；灰质的外面是白质，由纵行排列的神经束组成（图2-15）
脊髓每侧灰质的前端扩大为前角，含有大型多极神经元，称前角运动细胞。它们的轴突组成脊髓前根，直接支配骨骼肌的运动。灰质的后端形成后角，含有小型多极神经元。后角细胞为感受细胞，它接受进入脊髓后根的纤维，把外界的信息传送给脑。
在脊髓的胸髓和上三节腰髓的前后角之间，还有侧角，含小型多极神经元，是交感神经节前纤维的胞体。它们的轴突从前根出来，经交通支进入交通干。
脊髓的主要作用有：
1.脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激，只有经过脊髓才能传导到脑，受到脑的更高级的分析与综合；而由脑发出的指令，也必须通过脊髓，才能支配效应器官的活动。
2.脊髓可以完成一些简单的反射活动，如膝盖反射、肘反射、跟腱反射等。在正常情况下，这些反射是可以不受脑的支配的。
探究活动
让你的同学（显然我已经找不到了）坐在桌子上，双脚悬空，或坐在椅子上一条腿搁在另一条腿上，使其悬空即可，然后用你的手掌横向敲击她（他）的膝盖髌骨下面的位置（髌韧带），看看是否能引起其小腿的伸直反应。
上面的小实验说明膝反射可以不受大脑的支配完成。膝反射减弱或消失是最常见于脊髓或周围神经性病变，因此检查膝反射成为医院神经科的一种重要诊断手段。
（二）脑干
脑干包括延脑、桥脑和中脑
1、延脑在脊髓上方，背侧覆盖着小脑，是一个狭长的结构，全场4厘米左右。延脑和有机体的基本生命活动有密切关系，它支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动，因而又叫“生命中枢”
2、桥脑在延脑的上方（也就是说桥脑也被小脑覆盖？），它位于延脑与中脑之间，是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。它对人的睡眠具有调节和控制的作用
3、中脑位于丘脑底部，小脑、桥脑之间。它的体型较小，结构也较简单。从横切面看，中脑可分为三个部分：1、中央灰质：指环绕大脑导水管的灰质。腹侧有眼动神经核和滑车神经核，两侧有三叉神经中脑核，分别支配眼球、面部肌肉的活动。 2、中脑四叠体：在中央灰质背面。其中上丘是视觉反射中枢，下丘是听觉反射中枢。3、大脑脚：其中有黑质与红核，与调节身体姿势和随意运动有关。如黑质损伤，手脚的动作协调将会受到破坏（有一些人运动不好，就被说成是小脑有问题，那看来是脑干的中脑部分有问题嘛）面部表情将显得呆板。如红核损伤，病人将出现舞蹈症等。
在脑干各段的广大区域，有一种由白质与灰质交织混杂的结构，叫网状结构或网状系统。主要包括延髓的中央部位、桥脑的被盖和中脑部分。网状结构按功能可分为上行系统和下行系统两部分。上行网状结构也叫上行激活系统，它控制着机体的觉醒或意识状态，与保持大脑皮层的兴奋性，维持注意状态有密切的关系。如果上行网状结构受到破坏，动物将陷入持续的昏迷状态，不能对刺激做出反应。下行网状结构也叫下行激活系统，它对肌肉紧张有易化和抑制两种作用，即加强或减弱肌肉的活动状态
（三）间脑
在脑干上方、大脑两半球的下部，有两个鸡蛋形的神经核团，叫丘脑。它的正下方有一个更小的组织，叫下丘，它们共同组成间脑（即丘脑+下丘）
丘脑是个中继站。丘脑后部有内、外侧膝状体，分别接受听神经与视神经传入的信息。除嗅觉外，所有来自外界感官的输入信息，都通过这里再导向大脑皮层，从而产生视、听、触、味等感觉。丘脑是网状结构的一部分，因而对控制睡眠和觉醒也有重要意义
下丘脑是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢，对维持体内平衡，控制内分泌腺的活动有重要意义。例如，下丘脑前部对体温的增高很敏感，他可以发动散热机制，使汗腺分泌、血管舒张。相反，下丘脑后部对体温降低很敏感，有保温、生热机制，使血管收缩、汗腺停止分泌。（那说到底就是控制体温嘛）下丘脑在情绪产生中也有重要作用。用微弱电流刺激下丘脑的某些部位，可产生快感；而刺激相邻的另一区域，将产生痛苦和不愉快的情绪
（四）小脑
小脑在脑干背面，分左右两半球。小脑表面的灰质叫小脑皮层，其表面积约有1000平方厘米。内面的白质叫髓质。小脑与延脑、桥脑、中脑均有复杂的纤维联系。它的作用主要是协助大脑维持身体的平衡与协调动作
（五）边缘系统
在大脑内侧面最深处的边缘，有一些结构，它们组成一个统一的功能系统，叫边缘系统。这些结构包括扣带回、海马回、海马沟、附近的大脑皮层（如岛叶、海马、齿状回），以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等
从进化的观点看，边缘系统比脑干、丘脑和下丘脑、小脑出现得更晚些。在种系发生的阶段上，哺乳动物以下的有机体没有边缘系统。边缘系统与动物的本能活动有关。动物的喂食、共计、逃避危险、配偶活动等，可能由边缘系统支配。没有边缘系统的动物，上述这些行为只能通过刻板的行为方式实现。在哺乳动物中，边缘系统好像能抑制某些本能行为的模式，使肌体对环境的变化做出更好的反应
边缘系统特别是海马的记忆功能中有重要作用。海马损毁的病人，空间信息记忆和时间编码功能将受到破坏。他们不能回忆刚看见过的东西的位置，也不能回忆刚学过的词的顺序。边缘系统与情绪也有密切的关系。表情面孔，彩色情绪图片或情绪词等都能引起边缘系统中杏仁核的显著激活。在边缘系统中，扣带回的作用也收到人们的关注。研究发现，扣带回与注意有密切的关系。在有意注意时，在执行有冲突的任务或任务难度增加时，扣带回都有显著激活
知识之窗 脑科学的基本目标
脑科学研究涵盖了所有与认知脑和神经系统有关的研究，只要研究是与了解正常神经系统的活动有关，或与认识、改善神经系统的一场和病理状态有关，均属于神经科学或脑科学的范畴。
现代脑科学的基本目标是：
1.揭示神经元之间的连接形式，奠定行为的脑机制的结构基础
2.阐明神经活动的基本过程
3.鉴别神经元的细胞生物学特性
4.认识各种功能的神经回路基础
5.揭示脑的高级功能机制
6.阐明神经系统疾患
7.开拓更广的应用前景（计算机技术和人工智能的发展）
三、大脑的结构和机能
（一）大脑的结构
人的大脑分左右两半球，体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量约为脑的总重量的60％。从进化的观点看，大脑比脑干出现得晚，是各种心理活动的主要中枢。
大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间隆起的部分称为脑回。有三条大的沟裂，即中央沟、外侧裂和顶枕裂，这些沟裂将半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一叶内，一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回或小叶。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回等等。(图2-17）
大脑半球的表面由大量神经细胞、神经纤维网（树突、无髓鞘轴突和有髓鞘轴突），神经胶质细胞（星形胶质细胞和少突胶质细胞）和毛细血管覆盖着，呈灰色，叫灰质，也就是大脑皮层，它的总面积约为2200平方厘米。表层的薄厚不一，中央前回最厚，约4.5毫米；大脑后端的距状裂最薄，约1.5毫米。皮层从外到内分为六层：分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成，其中颗粒细胞接受感觉信号，锥体细胞传递运动信息
大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成，叫白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体（pianzhi）。它位于大脑半球底部，对两半球的协同活动有重要作用。
（二）大脑皮层的分区及机能
大脑皮层机能分区的思想，开始于19世纪欧洲的一批颅相学家。他们根据头部的隆起部位来确定一个人的人格和智力，相信脑的不同部位负责不同的心理官能。以后，生理学家和医生们对此进行了广泛而又深入的研究，提出了不同的设想。其中以布鲁德曼的皮层分区图为大家所公认。根据前人的研究成果，我们可以把大脑皮层分为几个机能区域
1.初级感觉区
初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激，来自耳朵的声音刺激，来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。
视觉区位于顶枕裂后面的枕叶内，属于布鲁德曼的第17区，它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉，如对光的觉察等。若大脑两半球的视觉区受破坏，即使眼睛的功能正常，人也将完全丧失视觉而成为全盲
听觉区在颞叶的颞横回处，属于布鲁德曼的第41区、42区，它接受在声音作用下由耳朵传入的神经冲动，产生初级形式的听觉，如对声音的觉察等。若破坏了大脑两半球的听觉区，即使双耳的功能正常，人也将完全丧失听觉而成为全聋
机体感觉区位于中央沟后面的一条狭长区域内，属于布鲁德曼的第1、2、3区。它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等（我们之前是提过内脏感觉的，你还记得吗？）躯干、四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞，主宰下肢和躯干部位的感觉；由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正直的，即鼻、脸部位投射在上方，唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在功能上的重要程度。例如，手、舌、唇在人类生活中有重要作用，因而在机体感觉区投射面积就较大（图2-18）
2.初级运动区
中央前回和旁中央小叶的前部，及布鲁德曼的第4区，称为躯体运动区，简称运动区。它的主要功能是发出动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。中央前回最上部的细胞与下肢肌肉的运动有关，其余的细胞与上肢肌肉的运动有关。运动区和头部运动的关系是正直的。即上部的细胞与额、眼睑和眼球的运动有关；下部的细胞与舌和吞咽运动有关。同样，身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小，而取决于它们在功能上的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也较大。
3.联合区
人类的大脑皮层除上述有明显不同功能的区域外，还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区，称联合区。联合区不接受任何感觉系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。
从系统发生上来看，联合区是大脑皮层进化较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高，联合区在皮层上所占的面积就越大。低等哺乳动物（如老鼠）的联合区在皮层总面积中所占的比例很小，而人类大脑皮层的联合区确占4/5左右，比感觉区和运动区要大的多。
依据联合区在皮层上的分布和功能，可分为感觉联合区、运动联合区和前额联合区
感觉联合区是指与感觉区邻近的广大脑区。它们从感觉区接受大部分输入信息，并提供更高水平的知觉组织。感觉联合区受损将引起各种形式的“不识症”，例如，布鲁德曼的第18、19区是视觉联合区，若这些区域受损，会出现视觉不识症，即病人能看见光线，视敏度正常，但丧失认识和区别不同形状的能力，或者他们能看见物体，但不能称呼它，也不知道它有什么用处。研究还发现，枕颞联合区可能与文字识别有关，角回可能与文字形、音、义的整合有关，顶叶可能与刺激的空间分析有关，顶内沟可能与计算能力有关，颞叶联合区可能与人的记忆、特别是长时间记忆有密切的关系。
运动联合区位于运动区的前方，又称前运动区，它负责精细的运动和活动的协调。运动联合区损伤了的钢琴家，能够正确地移动他的每个手指，正确完成演奏时的基本动作，但不能完成一段乐曲，演奏一个音阶，甚至不能有韵律地弹动自己的手指。
前额联合区位于运动区和运动联合区的前方。通过额叶切除手术发现，本区可能与动机的产生、行为程序的制定及维持稳定的注意有密切的关系。切除前额皮层的病人，智力很少受到损害，智力测验分数很少下降，但不能适时地停止某种不适当的行为。用猴子进行的延缓反应实验也证明，前额联合区未受损伤的猴子，能对延缓后的刺激作出正确的反应；而前额联合区受到损伤的动物，不能做出正确的选择。课件，前额联合区即与注意、记忆、问题解决等高级认识功能有密切的关系，也与行为控制和人格发展有密切关系。研究发现，额叶受到严重损伤的病人不能觉察自己的错误，却能够看出别人所犯的类似的错误，病人不能计划自己的行为，也不能按照社会道德规范来调节自己的行为
语言是联合区的重要功能，它与许多脑区有关。某些区域的损伤将引起各种形式的失语症。在左半球额叶的后下方，靠近外侧裂处，有一个言语运动区，即布鲁德曼第44、45区，亦称布洛卡区，它通过邻近的运动区控制说话时的舌头和颚的运动。在这个区域受损会引发运动性失语症。这种病人说话不流利，话语中常常遗漏功能词，因而形成“电报式”语言。在颞叶上方、靠近顶叶处，有一个言语听觉中枢，它与理解口头言语有关，称为威尔尼克区。损伤这个区域将引起听觉性失语症，即病人不能理解口语单词，不能重复他刚刚听到的句子，也不能完成听写活动。在颞枕叶交界处，还有一个词形视觉中枢，损坏这个区域将出现理解书面语言的障碍，病人看不懂文字材料，产生视觉失语症或失读症。
用脑成像技术进行的一项早期的研究也证实，单词的被动视觉引起大脑左半球枕叶的激活，生成动词引起左半球额下回和颞中回的激活，听单词引起威尔尼克区的激活，而说单词引起了前额叶的激活（图2-19）
有人根据联合区的特点和它在皮层上所占的面积，推测我们只利用了大脑功能的十分之一，进而提出开发大脑功能的主张。从神经科学的研究来看，这种推测是缺少依据的。
（三）大脑两半球的一侧优势
初看起来，脑的两半球非常相似，但事实上，两半球在结构和功能上都有明显的差异。从结构上来说，人的大脑右半球略大和重于左半球，但左半球的灰质多于右半球；左右半球的颞叶具有明显的不对称性，左侧颞平面比右侧颞平面要大60％~90％，而赫氏回则是右侧比左侧大；颞叶的不对称性是和丘脑的不对称性相关的；左侧布洛卡区与右侧对应位置的结构也不同；各种神经递质的分布比例，左右半球也是不平衡的
从功能上说，在正常情况下，大脑两半球是协同活动的。进入大脑任何一侧的信息会迅速经过胼胝体传达到另一侧，作出统一的反应。近30年来，由于割裂脑的研究，提供了在切断胼胝体的情况下，分别对大脑两半球的功能进行研究的重要资料。切断胼胝体是为了癫痫病的恶化，使病变不致由脑的一侧蔓延到另一侧。由于胼胝体被切断，两半球的功能也被人为地分开了。每个半球只对来自身体对侧的刺激作出反应。并调节对侧身体的运动。这样，人们就有可能单独研究两个半球的不同功能。
图2-20A显示了割裂脑的研究。一名进行过割裂脑手术的男性被试坐在屏幕前面，屏幕挡住了被试的视线，是他看不见自己的手。他的视线注视着屏幕中央的一个点，然后在屏幕的左侧快速闪过一个单词“nut”（螺母）。这时词的视觉形象将投射在脑的右侧。结果发现，被试用左手很容易从看不见的物体中把螺母拿出来，但不能说出屏幕上短暂呈现的单词是什么，原因是语言是由左半脑控制的，而螺母的视觉形象没有传送到左半球。当询问被试时，裂脑病人似乎没有察觉到他的左手在做什么。
图2-20B显示了另一种测验情景。在屏幕上快速呈现单词“hatband”，使hat投射到右半球；band投射到左半球。当问被试看到了什么单词时，被试回答说"band”；当问到是什么样的“band”时，他知识猜测说“rubber band ”"rock band"等。可见由右半球知觉到的“hat”并没有传送到左半球的意识当中。如果将被试的双眼蒙上，并把一些熟悉的物品（梳子、牙刷）放在被试的左手，他知道手上的东西是什么，并能用手势表现出来，但不能用语言表达（这是很显然的，左侧投射右半脑，而语言区在左半脑。切断胼胝体后左右半脑无法互传信息）。
在图2-20C中，先给被试呈现一些常见的物体，如刀子、杯子、书等，使它们同时投射到两半球。然后将这些物体拿开，只在视野左侧短暂呈现其中一个的词，如“book”，使之投射到右半球。如果让被试写下自己看到的东西，他会用左手写下单词“book”，如果问他左手写了什么，他一无所知，并且猜测说“Cup ”。被试通过自己的书写动作知道自己在书写，但是不能知道他写了什么
裂脑研究说明，两半球可能具有不同的功能。语言功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等（所以大家都提倡右贯手）。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。如图2-21所示
应该指出的是，大脑两半球功能的一侧化，并不是绝对的。近年来的许多研究发现，右半球在语言理解中同样起重要作用。一项脑电研究发现，与汉字语义加工相关的脑电成分主要出现在脑后部的视觉加工区，左半球有较大波幅，右半球的潜伏期较短，说明右半球的加工先于左半球，只有当右半球将有效信息传送过来之后，左半球才开始进行处理。在加工复杂程度不同的句子时，右半球与左半球经典的语言区对应的部位也得到激活，只是激活的强度低于左半球，只有左半球激活强度的20％
四、神经系统的发育和脑的可塑性
神经系统最显著的一个特点是神经细胞链接的高度准确性。已有的研究发现，在发育过程中，神经元的轴突向它的靶位方向生长，并以高度精确的方式选择正确的靶位。他离开某些细胞，而选择其他细胞，与之形成永久的链接。以视觉为例，在发育过程中，位于大脑视觉皮层的神经元要和位于外周的视网膜建立链接，这种链接是通过神经元的轴突向外生长，最后在视网膜上选定某个特定的靶区来实现的。靶子本身可能释放必要的分子引物，引导轴突的生长；轴突也可能识别沿途细胞释放的大量特殊分子，找到正确的靶位。当轴突达到正确的靶位后，还要选择正确的地址，并适当消除选址的错误。
在神经系统的发育中另一个有趣的发现是细胞突触的消除。对大鼠的神经肌肉接点进行的研究发现，在新生大鼠中，一条肌纤维由许多轴突支配，每根轴突都形成有效的突触。而在出生后头两周左右，一些轴突就会失去它们的链接，变得和成体一样，一个终板只由一根轴突支配。在人类的生长发育中，也存在突触精简的现象，这是造成成人的轴突密度少于婴幼儿轴突密度的原因（见第十四章第588页）
身体发育和经验可以引起神经系统的改变，学习训练也可以引起神经细胞和脑的可塑性变化，这种改变可以发生在神经系统的多种水平上，包括分子、突触，皮层、神经网络水平等。知觉学习、动作学习、言语学习等，都能引起大脑功能和结构的变化。例如，经过音乐训练后，大脑两半球中央前回的长度与训练年限有一定相关。美国被试在学习汉语普通话声调两个星期后，原来没有活动的两个脑区——左脑BA42和右脑BA44，在训练后得到激活。研究者认为，这是声调学习使大脑皮层进行了重新组织。
第四节 脑功能的各种学说
前面我们讲过，心理是脑的功能。单脑如何产生心理？心里的脑机制又是怎样的呢？从20世纪以来，形成了以下一些重要的学说
一、定位说
脑功能的定位说开始于加尔和斯伯兹姆提出的颅相说。加尔检查了颅骨的外部特征，并将这些特征与行为的某些方面联系起来。认为颅骨突出表示下面的皮层发育完好，有很好的能力；而颅骨凹陷表示下面的皮层发育不足，能力较差。加尔进行了上千次的观察，提出了27种重要的官能，如聪明、探究精神、忠实、竞争性、自爱、好色等。每种官能都有对应的颅骨特征和位置（图2-22）
颅相说在许多方面是不科学的。首先，他们列举的许多官能没有精确的定义，也无法进行定义；其次，颅相的某些外部特征与皮层的发育程度不是严格对应的，因此，不能用颅骨的外部特征来推测脑的发育程度，更不能以此来说明人的能力的高下。但颅相说把人的心理官能与颅骨的外形特征联系起来，企图揭示它们之间的对应关系，因而推动了脑功能定位的研究。
真正的定位说开始于对失语症病人的临床研究。1825年波伊劳德提出语言定位于大脑额叶。由于人们都用右手书写、绘画、击剑，波伊劳德认为，对这些行为的控制可能是左半球。1861年布洛卡接待了一位失语病人。这位病人右侧身体瘫痪，只能说“tan”，而智力的其他方面正常。1864年4月17日，病人去世后，尸检结果表明，病人的左侧额叶受到损伤。1874年威尔尼克描述了一种新的失语症，这种病人的脑损伤发生在颞叶，病人说话流畅，但所说的话没有意义；病人有听觉，但不理解别人的话语。这些发现使人们相信，语言是特定脑区的功能（参见本章第三节）
20世纪四五十年代，定位说得到进一步发展。在这方面，加拿大医生怀尔德.格雷福斯.潘菲尔德做出了巨大的贡献。潘菲尔德用电刺激法研究颞叶时发现，微弱的电刺激能使病人回忆起童年时的一些事情。这说明记忆可能定位在颞叶。另外，科学家发现，海马体与记忆有关，杏仁核与情绪有关，下丘脑与进食和饮水有关，这些发现也有利于脑功能的定位学说。近年来，脑成像的大量研究揭示了某些脑区与执行特定认识任务的关系，在某种意义上也支持了定位学说。有人甚至认为，脑成像技术促进了颅相说的复苏，这是一种担心，其实是没有必要的。
二、整体说
在定位说风行的时候，另一些学者提出了脑功能的整体说。19世纪中叶，弗罗伦斯用鸡和鸽子等动物进行了一系列实验。实验采用局部损毁法，切除动物脑的一部分，然后观察动物的行为表现。结果发现，在切除小块皮层后，动物开始很少运动，不吃不喝，但随着时间推移，动物能康复到接近正常的情况。弗罗伦斯进行了许多实验，结果模式都是这样。根据这些发现，他认为，不存在皮层功能的定位。功能的丧失与皮层切除的大小有关，而与特定的部位无关。如果所有皮层都被切除，那么各种智力功能都会丧失；如果有足够的组织保留下来，所有的功能就都可以康复。弗罗伦斯强调脑的功能的整体性，对加尔提出的颅相说进行了批评。但他所用的实验动物都没有新皮层，而且他所说的动物智能和加尔所说的人的智能是完全不一样的。
20世纪中叶1，整体说重新引起人们的注意。最著名的代表人物是拉什里。20是基础，拉什里采取脑损毁技术对白鼠进行了一系列走迷宫的实验。结果发现，在大脑损伤之后，动物的习惯形成出现很大障碍，这种障碍与脑损伤的部位无关，耳语损伤面积的大小有密切关系（平均相关为0.75）。由此，拉什里引申除了两条重要的原理：均势原理和总体活动原理。按照总体活动原理，大脑是以总体发生作用的，学习活动的效率与大脑受损伤的面积大小成反比，而与受损伤的部位无关
