- Ellen ED, Peeters K, Verhoeven M, Gols R, Harvey JA, Wade MJ, et al. Direct and indirect genetic effects in life-history traits of flour beetles (Tribolium castaneum). Evolution (N. Y). 2016;70:207–17.
间接遗传效应（IGE）是个体之间社会相互作用的基础，并且可以影响非社会性和社会性状的遗传变异。我们使用两种表型可区分的群体的面粉甲虫（Tribolium castaneum）来估计遗传（共）方差和IGE对三种生命历史性状的影响：发育时间（DT），生长速率（GR）和蛹体重）。我们发现GR受社会环境的强烈影响，IGE占可遗传变异的18％。我们还发现了一种性别的社会效应：一个组中的男性比率显着影响GR和BM;也就是说，甲虫在男性偏见的社会环境中变得越来越大。这种性别特异性IGE以前未在非社会性昆虫中证明。我们的研究结果表明，实现更高的BM的甲虫通过较慢的GR响应社会环境。现有的年龄结构或阶段结构人口的进化模型不考虑社会队列的IGE。很可能这样的IGE在由Tenebrionid幼虫响应密度显示的发育可塑性的演变中发挥了关键作用。我们的研究结果记录了GR遗传变异的重要来源，在生命历史理论中经常被忽略。
重要的生活史特征包括发育率，生产成熟的时间和成人体重（BM; Lewontin 1965; Stearns 1977; Roff 1980; Stearns 1992）。这些性状影响适应性，因为体型通常与人口特征如繁殖和寿命正相关（Charnov 1982; Stearns 1992）。发育时间（DT）在早期繁殖的增长种群中尤为重要对群体生长的内在速率有非常大的贡献（Lewontin 1965; Roff 1980）。此外，由于较大的捕食风险，个体的未成熟发育期的死亡率往往较高（Benrey和Denno 1997）。
鉴于资源通常是限制性的并且必须在竞争适应函数之间分开，在大多数生物体中表达的表型涉及生命历史性状之间的权衡。因此，生长大的生物体可能以延长的DT为代价，反之亦然（Harvey和Strand 2002）。优化不同生命史特征的相对成本和收益可能取决于一系列环境因素，包括社会伙伴的密度和基因型（Lewontin 1955; Lewontin和Matsuo 1963; Wade 1985,2000; Windig 1999）。狼2003）认为，群体提供的环境通常是个体经历的环境中最重要的组成部分。
尽管社会合作伙伴对发展有着已知的影响，生命历史进化理论完全基于具有直接影响的基因（例如，Charlesworth和Charlesworth 2010，pp。510-512）。发展过程中个体之间的竞争性相互作用影响许多物种（File等人，2012）的相对生长速率（GR）和生存力，包括面粉甲虫，三叶草（McCauley和Wade 1980）。每当一个个体的表型影响另一个个体的表型或适合度时，表型值可以是个体中的基因和其社会伙伴中的基因的函数（Moore等人1997; McGlothlin等人2010）。社会伙伴的遗传效应被称为“间接遗传效应”（IGE; Griffing 1967; Moore等人1997）。 IGE是影响对选择的进化反应的环境变化的环境来源（Bijma和Wade 2008）。在许多情况下，个体的性状价值取决于个体自身的基因型的直接遗传效应（DGE）和其组成员的基因型的IGE（例如，Griffing 1967; Cheverud和Moore 1994; Moore等人1997; Wolf等人1998; Agrawal等人2001; Muir 2005; Bijma等人2007a，b）。大多数关于社会交往的研究着重于个人的适应性（例如，Hamilton 1964; Wade 1976，1977; Clutton-Brock 2002）。个体的健康可以通过增加相关个体的适应度来优化，反之亦然（Kin选择模型，Hamilton 1964）。或者，可以通过选择具有最高适应度的组来增加个体组的适合度（Wade和Goodnight 1991）。虽然个体的性状值，如体重和寿命，可以受到社会互动的影响，次优GR最常被归因于关联的最大化身体大小通过选择在个人层面（Kingsolver和Pfennig 2004; Charlesworth和Charlesworth 2010; Dmitriew2011）。
我们调查IGE以确定在开发过程中社会背景是否和社会背景是否影响生命历史权衡。 IGE建模方法的根源在于母本受影响的性状的数量遗传模型（Willham 1963; Kirkpatrick和Lande 1989），这种方法现在更普遍地用于研究社会上受除母亲以外的个体影响的性状（Moore等人1997; Bijma等人2007b; McGlothlin和Brodie III 2009）。在本文中，我们调查DGE和IGE的影响生命历史性状的红面粉甲虫，T. castaneum。面粉甲虫（T. castaneum）长期以来一直是用于研究生命历史性状的模式生物（从Park 1934开始; Pearl等人1941; Park等人1964; Mertz 1972）。 Wade（1976,1977,1979）和McCauley和Wade（1980）的结果表明DGE和IGE对面粉甲虫中的人口GRs具有负相关性。此外，拥挤已显示抑制在几种甲虫，包括三叶草（Mertz和Robertson 1970; Tschinkel和威尔逊1971;中田1982）蛹。蛹中的兼性延迟在黄疸甲虫中特别常见，其中幼崽，蛹和一般成年人通过更缓慢发育的幼虫被吞食（Tschinkel和Willson 1971; Archer和Elgar 1998）。其他小组成员的同类相食的风险被认为是支持这种发展适应的主要选择性力量（Mertz和Robertson 1970; Tschinkel和Willson 1971）。虽然这些研究建立了密度和发展之间的重要联系，但他们没有区分密度与密度的IGE的生态效应。对于在Tribolium属的tenebrionid甲虫，公园（1938年）是第一个记录幼虫密度对面粉甲虫teusum中的延迟发展的影响。 Stevens（1989）进一步证明，在幼虫对蛹蚕食的趋势中，T.fusum和T. castaneum的实验室菌株之间存在遗传差异。在黑腹果蝇中，几项研究已经发现IGE对体重，GR或存活力产生影响（例如Lewontin 1955; Lewontin和Matsuo 1963; Young 1970; Wolf 2003）。然而，在Tribolium没有遗传研究的幼虫的延迟响应拥挤的蛹的倾向，没有研究是否群体在拥挤情况（IGEs）的基因型影响这些趋势的表达。这种变化可以预期是由于选择性插管力的可变性（Stevens和Mertz 1985; Stevens 1989）。为了理解面粉甲虫选择的反应，有必要估计DGE和IGE以及它们之间的相关性，因为每个都可以对选择的反应产生影响（Bijma和Wade 2008; Bijma 2010a）。本研究旨在估计遗传（共）方差的DGE和IGE的生活史特征被认为对面粉甲虫的健身很重要。感兴趣的性状是幼虫发育的持续时间，GR（蛹）和蛹BM。
理论背景
IGE的理论已经在两个建模框架（McGlothlin和Brodie III 2009）中开发，一个基于性状的方法（Moore等人1997）和一个方差分量法（Griffing 1967）。本节简要总结了使用方差分量框架的IGE的数量基因理论，如Griffing（1967），Wolf等人（1998），Muir（2005）和Bijma et al。 （2007a）。在本文中，我们将使用下标D表示直接效应，下标I表示间接或社会效应。在经典的数量遗传模型中，个体的表型P是其遗传价值或育种值A和残余不可遗传效应E（P = A + E）的总和。通过社会交互，模型需要以便纳入源自社会伙伴的间接影响。在大小为n的组中，个体i的表型可以被建模为其自身的直接表型效应和间接效应的总和
的每个n-1组配偶。直接和间接效应可以分为加性遗传（或可遗传）组分A和不可遗传组分E（Griffing 1967），
其中i表示焦点个体，j表示其群体中的一个，AD，i是个体i的DGE，ED，i是对应的不可接受的直接效应，AI，j是群体j的IGE，EI，j相应的不可持续的间接效应（见表1的符号）。不可遗传的成分（E）包括优势和上位偏差的一部分。此外，加性遗传成分（A）可以包括由于全同胞（FS）设计引起的优势和母体效应的一部分。因此，加性遗传方差和狭义遗传力可能被高估。每个个体表达直接和间接效应;因此，该模型适用于组中的n个个体中的每一个。注意DGE和IGE是遗传上不同的效应。例如，当感兴趣的性状是GR时，DGE是指个体对其自身GR的育种值，而IGE是指其对其群体的GR的遗传效应，其可以例如与竞争。因此，DGE类似于“经典”育种值（Lynch和Walsh 1998），而IGE是对母体效应的育种值的定义的概括（Willham 1963）。当相互作用具有竞争性时，IGE被称为遗传竞争效应;一个人抑制邻居的性状价值的能力（Goldberg 1990）。 DGE包括竞争能力;抵御邻居的负面影响的能力**。然而，DGE比仅有竞争能力更广泛，因为它捕获对焦点性状的所有影响，这由焦点个体的基因型解释，而不考虑反馈。 IGE捕获由群体的基因型解释的所有效应（McGlothlin和Brodie III 2009; Bijma 2010b）。在由n个成员的组构成的群体中，每个个体在其自身表型中表达其DGE一次，并且其IGE n-1次，在其每个n-1组的每个的表型中表达一次。单个个体基因对群体平均性状值的总遗传影响由个体的总育种值（TBV; Moore等人1997; Muir 2005; Bijma等人2007a）给出：
TBVi = AD，i +（n-1）AI，i。 （2）
注意，等式（2）中的TBV完全是个体i的遗传性。它是经典育种价值的泛化，它是与受IGE影响的性状选择相关的遗传成分（Bijma 2011）。在受DGE和IGE两者影响的性状中对于选择的反应可用的总可遗传方差等于个体中TBV的方差（Griffing 1977; Bijma等人2007b），
σ2TBV =σ2AD +2（n-1）σADI+（n-1）2σ2AI，（3）
其中σ2AD是DGE的方差，σ2AI是IGE的方差，σADI是DGE和IGE之间的协方差。为了便于解释，总可遗传方差可以相对于表型方差表达，
σ2T2 =TBV。σ2P（4）
通常，只有DGE的贡献被认为是“遗传性”，即h2 =σ2AD /σ2P.
间接遗传效应
几个经验研究已经表明IGE有助于动物和植物种群的可遗传变异（例如，Brichette等人2001; Muir 2005; Bijma等人2007b; Mutic和Wolf 2007; Cappa和Cantet 2008; Ellen等人2008; Wilson et al。2009，2011; Peeters et al。2012）。例如，在国内饲养鸡（Gallus gallus）的种群中显示出同类相食行为，IGEs占生存时间总遗传变异的33％至87％（Ellen等人2008; Peeters等人2012）。在鹿小鼠（Peromyscus maniculatus）的实验群体中，IGE显示在激动行为中起重要作用（Wilson等人2009）。类似地，在野生的马鹿（鹿elaphus）中，IGE显示在社会优势中起重要作用（Wilson等人，2011）。 IGE和DGE和IGE之间的遗传协方差可以深刻地影响遗传变异和对选择的响应，在健身（Bijma 2010b）和性状值（Bijma和Wade 2008; Bijma 2011）; IGE可以增加可遗传变异到超过个体之间的表型变异的水平，他们可以完全删除可遗传变异，尽管大量的普通遗传（Costa e Silva等人2013），并扭转选择的反应的方向（Griffing 1967; Bijma和Wade 2008 ）。昆虫如面粉甲虫通常用于研究与IGE相关的主题（例如，Parker 1970; Simmons 2001; Hunt和Simmons 2002; Rauter和Moore 2002; Petfield等人2005; Andersson和Simmons 2006; Linksvayer 2006; Garc 'ıa-Gonz'alez和Simmons 2007; Head et al。2012）。然而，很少有研究报道了IGE对任何昆虫性状选择的总遗传变异的影响（Wolf 2003; Linksvayer 2006）。在这项研究中，我们发现关于GR的IGE的证据，解释总可遗传变异的18％。由于GR对群体内在增长速率的理论预期的影响（Fisher 1930; Lewontin 1965; Charlesworth和Charlesworth 2010），通常预期GR的遗传性低，特别是对于具有高流行速率的生物体，鳃生长如T. castaneum。然而，标准生命历史模型不包括占遗传资源可遗传性的18％的IGE。此外，标准生命历史理论仅考虑女性的人口统计学参数（例如，Charlesworth和Charlesworth 2010），而对于BM和GR，我们发现男性特异性IGE。
