细胞分裂素差异调控生长素转运蛋白的表达和定位影响根系向地性
Accepted: 5 May 2016
- PIN3-GFP PIN7-GFP AUX1-YFP的荧光定位
知识拓展
生长素内流载体AUX1定位在小柱细胞、侧根冠、表皮和中柱。
生长素外流载体PIN3 PIN7在根小柱细胞有定位。
细胞分裂素通过与其受体AHK2, AHK3 or AHK4/WOL/CRE1结合,磷酸化激活下游信号通路。
Type-A ARRs:细胞分裂素主要的响应基因,快速响应细胞分裂素信号,并抑制其信号通路,形成负反馈的调节,ARR5是一类Type-A ARRs。
Type-B ARRs :包含一个DNA binding domain,调节细胞分裂素的响应基因,也包括对Type-A ARRs的调节。
细胞分裂素氧化脱氢酶CKX,过表达该基因造成内源细胞分裂素的消耗。
细胞分裂素参与根重力响应,在细胞分裂素信号突变体和内源细胞分裂素下调情况下,根系对重力的反应变得迟钝。
向地性的感知发生在特化的根小柱细胞,重力刺激之后,淀粉质体会沉积到新的底部,随后细胞质发生碱化,以PIN3和PIN7为代表的PIN重新定位,生长素优先流向根的最底部,并依赖PIN2向延伸区输送。生长素在根部的下部积累抑制根的伸长,根上部的细胞正常伸长。
PIN3和PIN7在根小柱细胞有定位,重力刺激后,通过胞吞作用重新定位到新的细胞底部,这种重新定位是一种快速和独立的蛋白质的从头合成。
本文观点
1、结论1:内源性细胞分裂素通过差异调控PIN3和PIN7的定位和丰度,影响生长素在细胞间的分布。
图:在Pro35S:AtCKX2 、 Pro35S: AtCKX3 、ahk3 这三种内源细胞分裂素降低的材料中,PIN3-GFP的信号降低,但是表达位置没有改变;PIN7-GFP信号强度在膜上无差别,但是在C2层细胞中增多,拓展了表达位置。
即:细胞分裂素对于根小柱定位的PIN3和PIN7的调控是存在差异的,对PIN3是正调控,对PIN7是负调控。
2、重力诱导的PIN3和PIN7的重新定位,不受内源性细胞分裂素浓度下降和/或ahk3介导的细胞分裂素信号减弱的影响。
通过统计数据以及遗传材料分析之后,
虽然细胞分裂素能影响PIN3和PIN7的定位,但是重力诱导的导致的PIN3和PIN7重定位不依赖于细胞分裂素
推测3:在细胞分裂素降低的转基因材料中,AUX1-YFP信号降低,据此推测细胞分裂素的水平可能是通过调控AUX1的表达,调控根尖生长素的运输和分布,贡献于重力响应
提出一个假设: