为什么热带森林如此多样?

生态学家一直在努力解释为什么热带森林有这么多不同种类的树木。出现的一种主流理论认为,每一种植物都有一个特殊的自然天敌,它能帮助控制这种植物的数量,并让其他植物茁壮成长。耶鲁大学研究人员的一项新研究发现,这种被称为janzenconnell假说的现象确实促进了热带物种的共存——除了没有的时候。

他们在《生态学通讯》杂志上撰文指出,不同物种在多大程度上容易受到这些天敌的侵害,存在很大差异。通过使用理论模型——以及对巴拿马巴罗科罗拉多岛(Barro Colorado Island)收集的数据进行分析——他们表明,这些差异可能会为某些物种创造竞争优势,使群落变得不那么稳定,而不是更稳定。耶鲁大学森林与环境研究学院(F&ES)的博士后研究员西蒙•斯汤普说:“我们的分析表明,岛上的天敌实际上可能正在损害许多物种的生存能力,而不是一致地帮助物种共存。”这一发现对社区生态学的一个主要假设提出了质疑——或者至少是一个重要的警告。至少它表明,可能还需要其他解释。

janzenconnell的假说是20世纪70年代初引入的一个被广泛认可的理论。该假说认为,树木的多样性共存是因为特定的“天敌”——无论是食草昆虫还是真菌病原体——降低了种子和幼苗的存活率。这种结果尤其普遍,当种子散布在它们的父母附近或同一物种的成员附近时,这些天敌更容易被发现。这种现象被称为同源负密度依赖(CNDD)。根据这一假说,稀有物种从这种现象中获益更多——因为与普通植物相比,地球上“没有”敌人的地方往往更多——这给了它们比普通幼苗更好的生存机会。从理论上讲,这可以防止任何物种变得太普通或太稀有。

然而,近年来,科学家们发现这种关系并不适用于所有物种,斯汤普说。“越来越多的人发现,一些物种在很大程度上对这些天敌免疫,而另一些物种则更容易受到攻击。”为了验证这一理论,Stump和Comita开发了一个模拟树木间竞争的理论模型。它预测了一个物种对其“天敌”的脆弱性如何影响其是否灭绝,以及种子传播的模式如何影响这些结果。

根据他们的发现,如果稀有植物物种更容易受到天敌的攻击,特别是在分散程度较低的情况下,群落就不那么稳定了。此外,他们发现,与其他竞争因素相比,敌人敏感度的变化对多样性的潜在危害更大。为了说明他们的发现,他们应用了来自巴罗科罗拉多岛低地热带热带树种的CNDD估算数据,Comita在那里进行了17年的研究。

科米塔及其同事在《科学》(Science)杂志上发表了一篇文章,对巴罗科罗拉多岛(Barro Colorado Island forest)幼苗存活的长期数据进行了分析。文章称,与群落中较为常见的物种相比,稀有物种更容易受到同种负密度依赖的影响。“因此,与普遍认为的同质负密度依赖总是促进树木多样性的假设相反,我们新的理论研究表明,它实际上可能会减少共存物种的数量,”她说。她补充说:“我们的研究表明,将来自野外的数据与理论模型相结合,可以在我们对复杂系统(如热带森林)的理解方面取得重大进展。”

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