Janick J (2002) Plant Breeding Reviews, Volume 22, 1st edn. Wiley 第一章

一，遗传的意义

遗传力最初由Lush定义为人群中由遗传效应引起的个体之间表型变异的比例（Nyquist 1991，p.248）。现在这个定义被称为“狭义上的遗传性”，被命名为h2（奈奎斯特1991，第248和250页）。这种想法的变化通常也被称为某种或另一种遗传性，如家族遗传的遗传力（h2f），家族表型变异的归因于家族遗传效应的比例，以及“广义上的遗传性意义“（H），是由于所有遗传效应引起的表型变异的比例（Nyquist 1991，pp.239,312-13; Falconer and Mackay 1996，pp.123,232）。 Lush的定义是基于他作为动物饲养员的经验，其中观察和选择的基本单位几乎总是个体动物，植物育种者处理各种各样的观察单位和交配系统。这使估计遗传力的程序和遗传性本身的含义变得复杂。正如奈奎斯特（Nyquist，1991，p.238）所观察到的，
植物王国呈现出各种各样的自然生殖方式，从无性生殖（无性生殖）到通过性方式繁殖，交叉授精（异种同性生殖）或自我受精（autogamous）等不同。这些主要生殖模式的混合物也存在。通过自我受精，存在近交种群并出现许多独特的困难。 。 。 。考虑到可能出现的种类繁多的植物种群，许多不同的估计量被标记为遗传力，有时不清楚估计量的确切性质或估计的是什么。
Hanson（1963）呼吁植物育种者将他们的遗传概念统一为“当在选定的参考单位上进行选择时预期会获得的选择差异的一部分”。因此，在整个审查过程中，各种遗传力估计值都根据对选择的响应进行评估。遗传力仅在参照定义的选择单位和响应单位时具有意义，并且这些可以在育种方案中变化。
Nyquist（1991）批判性地回顾了估计遗传力和预测植物种群选择响应的实质性文献，并阐明了许多影响植物遗传性的问题。除了解决在过去十年中已经开发和使用的一些更新的遗传力估算方法之外，可以在他对该主题的回顾中加入很少的内容。这些较新的方法包括对不平衡数据进行混合模型分析，谱系分析以及使用DNA标记来估计变异的遗传组分。一般来说，混合模型分析已经由McLean等人进行了全面的综述。 （1991），Searle等人（1992）和Littell等人（1996），但是对植物育种应用的混合模型分析的使用尚未被审查。 Xu（2003）回顾了使用谱系信息估计植物育种中的遗传变异成分。 Ritland（2000）回顾了使用DNA标记来估计遗传性和其他群体遗传参数。基于标记的方法将对研究具有未知谱系关系的自然种群以及可能对育种系统不易控制的驯化物种的研究产生最大影响。最近，这些方法已经成为现实，部分原因是计算能力的进步使得功能强大但过去计算难以管理的估计程序差不多是常规的。
本章重点介绍将典型植物育种实验中的混合模型分析程序，并提供计算代码示例，可用于通过常用SAS系统（参见附录1至4）获取遗传性估计及其标准误差。为了将估计过程置于上下文中，讨论了从不同交配方案和世代获得的遗传力估计量的解释。

II。对选择的反应

A.遗传力估计的应用

估计构成遗传力估计的遗传度和遗传参数的主要目的是比较基于替代选择策略的选择的预期收益。可以使用遗传力估计来预测选择的收益，例如基于单一的未复制的绘图值，并且如果材料在宏观环境内和跨宏观环境复制（Hoi et al.1999），则将其与预期选择所获得的收益进行比较。遗传力估计对于比较不同实验设计下的选择收益很有用，而且这些信息 - 与每个宏观环境内额外复制的相对成本，额外的评估年数以及额外的评估位置 - 有关的信息 - 可用于设计最佳育种策略（Milligan等，1990）。在环境基因型（GE）相互作用导致在不同环境中评估的家族之间显着的等级变化的情况下，与基于所有环境平均值的选择的响应对应的遗传力估计可以与基于局部环境子集内平均值的遗传性进行比较以确定最优选择策略（Atlin et al.2000）。同样，可以比较基于不同家族结构得出的来自相同基础种群的遗传力，以确定哪个家族结构对于在单位时间内使遗传获得最大化是最佳的（Burton和Carver 1993）。遗传力可能因人群而异，因此，来自不同群体的遗传估计可用于选择适合的选择最有效的基础种群（Goodman 1965）。由于遗传力在一个种群内的性状之间有所不同，除了遗传相关估计之外，不同性状的遗传力估计可以用来确定间接选择方案，这种方法可能比直接选择方案更有效（Diz and Schank 1995; Banziger and Lafitte 1997; Rebetzke等2002）。

B.对选择作出反应的理论基础

为了应用汉森（Hanson，1963）的遗传定义，需要理解对选择的反应，因为当在选定的选择单元上进行选择时，期望获得的选择差异的部分。设想对选择的响应的一种方式是由于选择带来的选择单位的平均值的变化而引起的后代表型值的平均值的响应或变化。 Hanson（1963）提到的选择差异是所选择的选择单位的均值与初始种群的总平均值之间的差异。我们引入符号S = ms？m0，其中S是选择差分，ms是选定单元的均值，m0是总体初始总体均值。根据基本统计数据，由于相关变量X的变化，任何变量Y的预期响应为Y = b（X），其中b是Y对X的回归系数，Y是变化在Y中，X是X的变化（Steel et al.1997）。该通用公式可以应用于通过将X表示为选择单位表型值的变量，并将Y表示为表示响应单元的随机成员的表型值的变量来响应选择。因此，X是选择差分，ms？m0，Y是R，对选择的预期响应：m1？m0，其中m1是第一个循环中响应单元表型的平均值（或预期值）最初的人口。总结，R = SbYX。因此，作为选择增益或遗传力获得的选择差异的预期比例为R / S = h2 = bYX。

这种遗传概念的普遍性对于植物育种非常有用，因为它适用于所有的植物育种情况，包括在随机交配的异花授粉种群中的选择，以及在自体受精的品系中进行选择（伴随或不伴随随机 - 选择），克隆中的选择以及杂交作物中测交杂种后代的选择。这个概念的普遍性也是一个弱点，因为它可以有许多不同的遗传含义，取决于它所适用的选择的环境和类型。我们同意Hanson（1963）和Nyquist（1991，p.313），对这种情况的唯一补救以及由此产生的可能的混淆是研究人员清楚地指出了他们的遗传估算的基础 - 什么是定义的参考单位选择，以及它指的是什么选择方法？此外，我们建议用于测量反应的参考单位也应与遗传估计值一起表示，因为这也影响遗传力的解释。
第八节讨论了遗传力公式在特定育种情况中的应用。为了为任何育种情况指定适当的遗传力函数，需要响应单位值对选择单位值的回归系数。在数学上，回归系数是选择和响应单位的表型的协方差除以选择单位表型方差（奈奎斯特1991年，第249页）。将响应单位表型值指定为Y，将通过其母本与响应单位有关的选择单位的表型值设为Xf，将与通过其父本的响应单位相关的选择单位的表型值设为Xm，得到：