类别学习的组成过程中皮质类固醇环之内和之间的相互作用:
作者研究了在刺激反应和分类反馈处理阶段皮层(cortex)和BG(blood group,血型系统)之间的动态交互作用。作者将典型的视觉分类学习任务可以分为两个阶段:刺激-响应阶段和反馈处理阶段。在前一阶段中,受试者观察刺激,决定刺激的类别成员,并执行适当的运动反应,指示刺激的类别成员。在后阶段中,受试者接收到指示其回答正确或不正确的反馈,并使用此信息更新其对正确类别成员身份的认知。
作者将皮层系统分为4个loop:动机,执行,视觉和运动( motivational, executive, visual, and motor) ,这些循环是相互重叠的,循环之间没有离散的边界。
*运动回路由腹侧纹状体(伏隔核和尾状核和壳状核的腹侧区域),腹侧额叶皮层(内侧和外侧)以及海马和杏仁核构成(海马体的参与)
类别学习过程中,作者提出,视觉回路(visual loops)有助于选择合适的刺激视觉表示并将其映射到适当的行为;而运动回路(motor loops)被认为有助于根据任务需求选择和执行适当的动作响应。在分类学习任务中,运动皮质和视觉皮质回路路都活跃,并且活跃程度通常随着性能的提高而增加,与学习的行为度量(behavioral measures of Learning)呈正相关;此外,执行皮质和动机皮回路在处理反馈并利用其调节类别成员表示中起着重要的作用,并且奖励反馈机制能在许多任务当中激活二者。
整个类别学习的过程中,各个皮质回路均执行不同的功能,但这些回路必须相互作用才能使分类任务成功。在分类学习任务中,作者使用响应和反馈之间的“抖动”时间间隔(“jittered” intervals of time)将刺激-响应处理与反馈处理分离,以观察被试如何组建四个主要的皮质回路,在这之后,使用Granger causality mapping测定回路内和回路间的相互作用。
分类学习任务开始,被试经过一个“天气预报”的情景启动,被试被要求学习哪些刺激代表降水同时哪些代表晴天。
*图为实验中使用的刺激。刺激分为两类:概率条件下的4个刺激和随机条件下的2个刺激。概率条件下,4个刺激分为两对,一对有80/20的可能为阳光/雨水,相反另一对有80/20的可能为雨水/阳光;而随机条件下的刺激代表的雨水和阳光的可能性各为50。刺激图库为每个被试随机分配六个刺激到每种条件,以避免特定项目的影响。
在每个trail中,参与者观察到一个任意的视觉刺激,并按下按钮将刺激归类为“雨”的预测或“阳光”的预测。每次回答后都会给予正确与否的反馈。另外,被试是头戴脑成像设备进行实验的,视觉刺激会通过投影仪给予被试,投影仪与被试设备相连以方便进行功能磁共振成像图像采集。
格兰杰因果关系映射(GCM):GCM被用于探索纹状体和其他大脑区域之间的有效连接。
(*在解剖学上,纹状体通过称为皮质类固醇环(corticostriatal loops)的递归网络与皮质和其他BG相互作用。)
有研究发现,从一个纹状体区域开始的神经活动可以沿该梯度诱导其他神经元的活动,例如,腹侧-前内侧-背侧-后外侧的梯度提供了一个潜在的机制,即在腹侧纹状体(动机回路)的动机信息能够调节个体状态,然后将其与有关当前行为背景的知识(视觉回路)整合在一起,而认知目标(执行回路)最终导致选择和执行适当的运动行为(运动回路)。在分类学习过程中皮质纹状体回路之间的相互作用遵循该梯度前提下,纹状体的影响会从动机回路发展到执行回路和视觉回路,最后是运动回路。
行为学实验结果:
*A:概率(PROB)和随机(RAND)刺激在所有三个block中的正确分类百分比B:对概率条件的学习试验进行了单向重复测量,分解成四分位数的第一个块中的正确分类百分比。结果说明了学习是在概率性刺激的早期发生的。
刺激-反应与反馈:
为了确定与准确分类相关的神经区域,实验分析将所有刺激均正确分类的概率试验(无论收到反馈如何)与反应不正确的试验进行了比较,以期进一步分离出任何仅针对正确分类所必需的区域。实验者毁坏(collapsed)了所有概率试验的反馈类型和奖励偶然性,并且将刺激锁定分析所用的时期和反馈锁定分析所用的时期都作为预测因子。
*左图说明尾状和后海马尾部(绿色圆圈)和视觉皮层的活动;中图显示纹状体,尾状尾部(绿色圆圈)和视觉皮层活动,同时外侧颞叶活动减少;右图显示腹侧纹状体,前扣带回和DLPFC中的活性
结果显示,与反馈处理相比,皮质和纹状体区域对刺激处理/响应选择的激活更大。刺激反应和反馈过程中,所有皮质皮质环路均被募集,这暗示着它们在分类的两个阶段均起作用。然而,视觉和运动回路与刺激-反应比反馈处理更多相关信息,在刺激-反应阶段应主要刺激视觉回路(后尾状和视觉皮层激活)和运动回路(运动皮层激活),而执行回路则对反馈处理更敏感。
结论:
研究结果说明了学习过程中皮质类固醇环之间的动态相互作用。在刺激响应和反馈过程中都激活了所有回路,强调了在学习过程中整合所有各个方面的必要性。但是,激活方面存在一些差异:在刺激-响应过程中,视觉和动机循环比反馈过程更活跃,表明其在确定类别物体方面的作用更大;执行循环对反馈价敏感,表明其在反馈处理中的作用更大;纹状体定向影响从运动回路到执行回路,这与分类运动反应及其结果的整合相一致。此外,运动回路和执行回路都影响了动机回路。