创造人工智能的人类又是一个怎样的存在呢？人类又是如何在时间的长河中塑造为今天的模样的呢？

英国皇家学会会士理查德·道金斯的《自私的基因》将提出一个极具争议的话题：人生来自私，跟其他生物一样，不过是基因的生存工具。

《自私的基因》解释动物行为，对社会行为也进行了颠覆式的解说，挑战你的世界观：人性究竟是什么样的？人类的命运将走向何方？性别差异是否天生？ 兄弟相争为何永无宁日？ 一夫一妻制是否违反自然？

一起来探究达尔文的自然选择进化学对社会行为的影响吧。

本书的作者理查德·道金斯，演化生物学家、动物行为学家和科普作家，是当代最著名的演化论和无神论拥护者之一。1976年出版的《自私的基因》是他最出名、也是当代生物学乃至科学界最伟大的著作之一。30周年纪念版的前言中，他表示后悔自己所取的书名给读者留下不恰当的印象，认为应该改名叫“不朽的基因”。

道金斯在《自私的基因》中的突破性贡献在于，把“根据自然选择”的社会学说的这一重要部分，用简明通俗的形式，妙趣横生的语言介绍给大家。他提出：人的本能注定是自私自利的。实际上，我们所有无私的举动都掺杂着自私的动机，因为我们是基因制造的机器，我们都是基因的奴隶，我们的肉身会衰亡，基因却可以世代不朽。自私的某物就是“基因”。因此，在本书中，着重强调的是“基因”一词。

一、不讨论的问题

生命是否有意义？我们为何而存在？人类到底是什么？古今中外，有太多神话传说、宗教信仰、哲学探讨、科学研究……它们试图给出解释，但我们不曾获得过一个完美的答案。或许有一天人类也能制造出一台超级电脑，花上百万年来演算关于任何事情的终极答案。然而本书并不试图回答这些问题。

虽然本章标题是对人类存在的提问，虽然作者也提及了对于动物学、进化论、达尔文主义所引发的形而上学的深思，但作者明确表示在此不仅不试图讨论这些问题，还要明确地划清界线。

本书的主题是动物行为学，在广义上或多或少涉及对于整个生物系统的探讨，人类也理所当然地具备动物性的本能——可本书充其量只是对于本能行为的解释。这解释既不是人类之所以是人类的原因，也不是人类前进方向的指南。动物（包括人类）行为及其背后的进化规律与人类道德、思想形态或政治观念没有必然联系。

二、将讨论什么

动物行为中最常见的争论之一是“自私”与“利他”行为的生物学本质。一方面我们能观察到黑头鸥或螳螂这些同类相残的“自私”行为，另一方面现实中也不乏工蜂为了蜂群牺牲自己，母鸟为了幼雏冒险诱敌的“利他”主义案例。达尔文进化论提出的“物竞天择，适者生存”固然可以对这些现象做出解释，但在诸多方面却显得暧昧，甚至自相矛盾。

作者指出，实际上“适者”应当指代基因，而非个体、族群或物种。只有这样，进化论才能合理并统一地解释不同生物的行为。可以说，个体都是基因的机器，它们“自私”或“利他”的行为都只是表象，而致使个体做出不顾同类或自己死活的行为的基因，都是无情且“自私”的。

在解释这些行为与进化相关的问题时，我们的主观意识与客观事实经常相互混淆并产生误会。这些误会来源于如下两个方面:其一是我们把自己的主观意识强加到对于客观事实的解释中去，譬如认为生物进化出某些特征是“为了”更好地繁衍后代；其二是我们把对于客观事实的解释滥用到人类主观意识的范畴，譬如人类社会中存在着一些“弱者”，他们理应被淘汰。对于第一点，我们知道基因变异是完全随机，不具备目的性的。对于第二点，我们则应该正确地认识到，弱者生存不易固然是事实，但人类社会是否该对他们弃置不顾则完全是我们自己的选择，用作者自己的话说：“让我们深刻地了解我们的基因是如何自私的，这样我们至少可以找到打乱它们的计划的机会，而这是其他物种永远做不到的。”

值得注意的是，作者使用了“自私”这一拟人化的表述来形容基因。许多没有阅读本书但听闻书名的人也因此被误导，而这恰恰是作者在这开篇第一章中最想澄清的误会。对于基因来说，“利益”乃是“生存的机会”，基因并不是在努力获得“利益”，而只是无法获得更多“利益”的基因会被自然选择所淘汰，因此“适者生存”下来的基因看上去“自私”而已。

三、 生物进化论的当代基因学说基础

1859年，《物种起源》出版。达尔文在此书中阐述的生物进化论震惊世界。学界与教会视其为异端邪说，而整个西方社会则对达尔文冷嘲热讽。时至今日，该书的主要观点已经被广泛接受。这一章结合当代基因学说，简要阐述了这个划时代的理论。

生物学家与化学家认为，大约在30到40亿年前的远古海洋里，富含着构成生命的基础营养物质：氨基酸与嘌呤、嘧啶——我们叫它“原始营养汤”。在一开始，“营养汤”里的分子是完全随机运动，偶尔会相互结合，但也可能轻易就分解。它们自在地在“营养汤”中漂浮，直到某个关键的时刻，被我们叫做“复制基因”的大分子在无数随机组合中脱颖而出。因为这种“复制基因”具备之前其他所有分子不具备的性质：自我复制。

原本只是纯粹混沌的“原始营养汤”，其成分表从这一刻起变得逐渐有规律了。第一个“复制基因”利用“营养汤”里的分子构建，迅速在各处扩散它的拷贝。假定每一次复制都是完美的话，那么“营养汤”中将最终充斥同样的复制品，其他类型的大分子也很难有机会生成。然而任何复制过程都不可能是完美无缺。这些差错或许会导致这个复制品失败，没有办法继续存在或没有办法复制；但这些差错也可能让新的复制品变得更容易存续或复制；当然，也有些差错没有任何影响。无论如何，正是这些不断累积的差错，使得生物进化成为了可能。它们的后代DNA分子与这些原始的祖先相比确实复制的精确度要高出许多，但变异仍然存在。现代的科技也正是利用DNA的相似度（差异）来进行个体与个体、物种与物种之间亲缘关系的鉴定。

四、 基因的物竞与天择

因为复制及其差错，“原始营养汤”中存在着诸多不同品种的“复制基因”。它们的比例有大有小，自然而然地，存在时间更长，复制速度更快，复制精度更准的“复制基因”更具有优势——因为不具备这些性质的“复制基因”或更快消亡，或被其他“复制基因”抢占了复制需要的资源，抑或干脆变成了其他的样子。这就是进化的基础原理，这就是自然选择，简称“天择”。

当“复制基因”的品种越来越丰富，数量越来越多的时候，“原始营养汤”已经不再原始，它已经很少能提供原来那样大量得可供“复制基因”使用的素材。于是“复制基因”就在事实上开始了你死我活的搏斗，纵然它们对此毫无意识或感想。但任何新的复制错误如果能产生更高的稳定性或繁殖力，甚至可以削弱乃至分解其他品种，都让该基因的生存优势得到大大的强化。这就是基因之间的相互竞争，也就是“物竞”。

物竞与天择，在几十亿年中积累的复制误差，让活下来的基因变得越来越复杂。现在，阳光下的水潭或许会因为紫外线的能量而随机产生一些氨基酸，但它们会迅速被细菌或其他微生物吸收。基因及其相互竞争已经不再像在“原始营养汤”里一样简单与直接，它们群集相处，安稳地寄居在庞大笨重、步履蹒跚的“生存机器”——我们的体内。它们存在于你我的躯体内，它们创造了我们，创造了我们的肉体与心灵。

五、著名的DNA

每一个生物都是一台“生存机器”。它们种类繁多，大小各异，外部形状与内脏器官迥然相异。可是，所有生物的基本的化学结构却又相当一致性，尤其是“复制器”——也就是著名的DNA（脱氧核糖核酸）。

具有双螺旋结构的DNA分子一直在做两件事：自我复制与制造蛋白质。蛋白质是构成并执行“生存机器”功能的实体。生物个体几乎每个细胞中都会有一整套DNA的拷贝。在人体中，DNA附着在染色体上。人类有23对，计46条染色体。其中一半染色体来自父亲，另一半则来自母亲。我们说染色体成对并不是说它们总贴近在一起，而是因为一对染色体上的“等位基因”控制的性状或功能对等，可以相互替换。

当基因控制的性状有冲突时，也许显性基因会被表现，而隐性基因被置之不理。譬如眼睛的颜色，棕色的基因相对于蓝色的基因是显性的，只有当这对基因都是隐性的蓝色的时候，眼睛才表现为蓝色。这对基因也可能相互妥协。有一类遗传疾病叫做镰刀型红血球疾病，顾名思义，病人体内的血红细胞形状是畸形的，但如果该病人体内也有对应的正常的基因，那么他的体内就既有正常形状的，也有镰刀型的血红蛋白。

六、 基因永垂不朽

现代的复制基因具有高度的群居性，一个生存机器中包含成千上万的基因。一个基因可以影响人体的不同部分，人体的同一部分也同时受许多基因影响。生物个体的生命短暂，但基因的本体却几乎能地久天长。它们能通过一系列不同的生物个体延续而生存下去。

虽然我们知道DNA是基因的载体，基因是染色体上的一小段，但实际上关于基因的严格定义并不存在。把基因定义为自然选择的基本单位可以说是最方便，最准确的说法。但只有结合具体的进化案例，才能具体地定义基因的实体。

孟德尔通过著名的豌豆杂交实验证实了遗传物质的颗粒说，也就是基因作为基本单位独立地通过繁衍遗传，而不是个体的特征本身。之所以生物个体或种群不是一个自然选择的单位，正是因为他们不具有这样的稳定性与一致性。因此，“基因是永垂不朽的，或者更确切地说，它们之所以被定义为遗传的实体，就是为了符合那不朽的称号。”

对于单个基因而言，它的等位基因是其不共戴天的竞争者，其余基因都只是环境的一部分。因此基因的适者生存不仅仅指间接通过个体的性状适应自然环境，也是指适应自己所处个体或种群内部的基因环境。基因在生存意义上固然独立且自由，但在间接控制生物个体这个意义上，它们又必须相互协作。

七、有性生殖与个体的死亡

把基因看作遗传的基本单位有两个主要事实依据：有性生殖与个体的死亡。或许会有人反问：为什么要有性生殖？又为什么个体不能万寿无疆？实际上我们可以认为存在某种“致死基因”或“有性基因”，这个说法看似循环论证，但在之后的章节中，我们会论证这样的基因是有竞争优势的——总而言之，因为基因都是自私的，只要这个基因控制的性状比起它的竞争对手可以有利于生物的存活，它就有可能永远存续，直到被比它更优秀的基因淘汰。

自然选择的直接形式确实直接体现在个体身上。但个体的死亡及成功的生殖并非随机，它表现为种群基因库中变化着的基因比例。生物的性活动与染色体的交换，发挥着跟“原始营养汤”类似的流动性的作用。所以，生物基因库只是一种新的营养汤，区别是现代基因的基本生存方式是不断地制造一个个必将消亡的生存机器。

八、 生存机器

基因发动机

生存机器一开始只是作为基因的储存装置而存在的。远古的海洋中存在着大量有机分子可供它们摄取，但是随着天然食物的减少，生存压力的增大，能够自给自足的“植物”与能够捕食其他生物的“动物”脱颖而出。生物进化不断分支，最终形成了今日多彩纷呈的动植物世界。

比起植物，动物得以快速动作能力的关键是肌肉。肌肉就好像是引擎，骨骼是杠杆，肌腱是绳索，关节则是铰链。而大多数动物都具有的神经系统则可以比作计算机。它通过分析来自感觉器官的信号，控制肌肉进行最有效地活动。这些行为当然十分复杂，需要不同基因相互配合。而正如上文所言，进化选择了最善于协同的基因。因此食肉动物有尖牙利齿，肠胃适合消化蛋白质与脂肪；而食草动物牙齿则十分平整，适合切断植物纤维，肠胃也适合消化植物，牛羊之类的动物还会通过反刍来更好地消化植物纤维。

尽管我们可以把个体看作基因的集合体，可在探讨实际问题中并不总是要提到基因，而只是基于个体行为进行描述。不可否认，一个生存机器看上去具有自主性与目的性：寻找食物、配偶、迷途的幼崽。甚至作为人类，我们有主观意识。

九、基因对生存机器的控制

哲学家喜欢研究大猩猩或者计算机是不是真的具有意识，但对于动物行为学来说，有没有主观能动性并不重要。现象，也就是生存机器的行为，才是最重要的。譬如空调根据设定的温度启动或关闭压缩机，导弹主动搜索并命中目标，它们的行为中都包含着自己明确的目的。人们往往对此类“行为”的误解是：计算机并不是真的会下棋，它们只是听命于设计和编写程序的人类。但实际上程序员的作用和一个指导孩子下棋的父亲差不多，只是教授规则，提供一些忠告，而并不可能教会计算机所有的可能性。

基因也是类似，它们不能直接控制行为，因为从基因到合成蛋白需要时间。所以基因能做到的也只是预测未来，并事先做好部署。譬如北极熊的基因预测了寒冷的气候，因此北极熊具有厚实的脂肪与浓密的毛发。可如果气候突变北极变得炎热，基因的预测就出错了。它们将为此付出代价，也就是死亡。

为了适应复杂多变的外在环境，基因赋予生存机器最为有利的能力之一就是学习。譬如基因认为口中甜味，情欲充沛是有益的，因为甜味意味着糖分，也就是生命活动的能量，而交配意味着繁衍后代。生存机器基于这样的“本能”，做出趋利避害的行为。当然基因也不曾预见，糖精与自渎也能带来同样的满足，却不尽然都能帮助基因的存续。

学习的不断进化，似乎最终导致了意识的产生。不谈意识的哲学意义，就本书的论点来看，我们可以把意识视作生物进化趋向的终点。因为生存机器最终从主宰它们主人即基因那里解放出来，变成有执行能力的决策者。大脑不仅仅负责管理生存机器的日常事务，它也取得了预测未来并做出相应安排的能力。它甚至有能力拒绝服从基因的命令，例如拒绝生育后代。仅就这一点而言，人类是非常特殊的。

十、稳定性

攻击行为：稳定性和自私的机器

对一个生存机器来说，另一个生存机器如果不是亲属，也就是说如果它们不背负相同基因的话，它就不过是环境的一部分。而因为对方也拥有寄托着其美好未来的不朽基因，所以双方都会为了保存各自的基因，不惜赴汤蹈火。

同种生物之间，因为生活习性相同，对于特定资源的争夺往往比起其他物种更加激烈。食物、领地、配偶，它们或许会为了争夺这些相互搏斗，以至于付出生命。然而值得一提的是，动物间的搏斗往往相当克制，看上去具有绅士风度，一方投降时另一方并不会赶尽杀绝，斩草除根。

究其原因，杀死竞争对手或许确实能让自己获利，但却很可能带来危害。一方面，拼命的搏斗就算获胜也可能导致自己受伤；另一方面，两者的搏斗可能会直接让第三者趁虚而入，渔翁得利。自私的基因们铸造的自私的生存机器并不是真的有绅士风度或骑士精神，而只是权衡利弊，做出了最优的选择罢了。

当然，当我们说自私的基因或生存机器“做出选择”的时候，并不是说它们像人类玩游戏，赌博，甚至战争时基于现状展开行动，而是自然选择通过无数次基因假借生存机器之手互相博弈。“与对方拼命”是一种策略，“被攻击就逃跑”也是一种策略，生物并不必要靠其头脑做出判断，但如果某一种策略比另一种让生物更容易存活，得到更好的繁衍机会的话，日久天长，这种策略就会成为大多数，对应基因的比率在基因库中就会稳定地占据主导——而这就是不朽基因的终极“目的”。

十一、 博弈论的运用

在分析动物行为策略进化相关问题中，“博弈论”是一套相当方便有用且严谨的理论工具。只要我们始终不忘记自然选择与生物进化不具有“目的性”，我们不妨就把基因或生存机器比作能够主动选择策略的个体，就像博弈论也经常用来分析人类组织与活动一样。

博弈论中有一个非常出名的问题叫做“囚徒困境”。简单来说就是两名囚徒如果能互相信任，守口如瓶，不出卖对方，双方就都有好处；但如果一方卖队友另一方装傻的话，那就是“坦白从宽，抗拒从严”；可如果两人都为了自己不被坑而供认不讳的话，那都会受到严厉的惩罚。

这个例子最简单的解释力图证明在这种规则下，双方都会出于私利而互相指证。但如果两位“囚徒”要对这个博弈进行许多次，他们也许就在一开始的偶然尝试中发现对方是值得信任的，并且开始坚持合作的策略。

这里的“囚徒”就是某个生存机器，它要采取的是“攻击”或“逃跑”的策略。当然现实中事情可能没这么简单，它的基因可能突变出了一种崭新的策略，它的策略也可能以对方的策略为前提，或者带有随机性等等。

基因库比例的稳定正好对应了其不同策略在博弈论中的“纳什均衡”（博弈中一组最优策略的组合,即在给定其他参与者的策略的条件下,每个参与者都采取他所能采取的最优策略。在这种情况下,各参与者所选择的策略都是最优策略,因此没有再单方面改变其策略的动机。

纳什均衡又称为非合作博弈均衡，是博弈论的一个重要术语，以约翰·纳什命名）。一种新的突变或外来基因侵入时，这个平衡可能会被破坏，但往往能恢复。不过也有时候，这种基因（策略）占据了某种优势，便在这个种群散布开来，直到基因库达到一个新的稳定比例——从一个稳态到另一个稳态的一步步跃变，就是一个种群，一个物种，一个生态系统，乃至整个生物圈的进化史。

十二、近亲的利他行为

基因是自私的，但正是这种自私可能在表面上引发生物个体的利他主义行为。一个“舍己为人”的基因可能通过牺牲一个生存机器，而帮助到其他个体内自身的复制品。

近亲多半共有同样的基因，很明显，近亲之间的利他行为也相对普遍。事实上，我们将在这里说明，动物的利他行为的多少多半是与其亲缘关系的强弱成正比的。譬如每个人都有与其父母50%完全一样的基因，亲兄弟姐妹之间也是1/2。与父母不同，因为染色体的交换，这个数字是一个平均数。第三代堂兄弟姐妹的亲缘关系平均为1/128，这个概率相当于种群中任意一个其他个体拥有你身体某个基因的可能。换言之，单就基因而言，你无法分辨对方是你的第三代堂兄弟姐妹，抑或只是一个路人。

这样的亲缘关系层次可以很直观地解释父母的爱或近亲团体之间的利他行为，但父母对子女的爱显然比子女对父母的爱要来得普遍许多，这就不能仅用亲缘关系来解释。一方面，成年父母一般比子女更具生存优势，它们往往在需要互相帮助的场合总是正好处于提供帮助的一方；另一方面，对于基因来说，考虑到估计生命与预期生殖能力的因素，年轻的生存机器往往更值得拯救。事实上，有些动物种群因为幼儿死亡率极高，成年个体反而比幼年个体拥有更长的平均预期寿命，也就更具有繁衍后代、存续基因的可能。

十三、不确定性对利他行为的影响

除了亲缘关系的不对称性这层因素以外，不确定性也是影响动物行为的重要原因。如果我有一个同卵双胞胎，那么它的基因就跟我几乎100%一致，我应该照顾它就像照顾我自己，珍惜它的生命就像珍惜我自己的生命一样。但是，我能肯定它真的就是我的双胞胎吗？当然，它的确很像我，但可能只是一部分控制外貌的基因相同，而非全部。而我体内的基因肯定全部都是我的，所以我比他重要。

同样道理，虽然对于每个父母来说，自己几个子女的基因50%都确定与自己的基因一致，它们也因此往往给予平等的照顾，但是对于子女来说，我固然可以确定自己的父母，但自己的兄弟到底是不是亲兄弟，姐妹是不是亲姐妹，却是相对不确定的。因此，自然界中父母之爱远比兄弟姐妹之爱来得普遍。往细节追究的话，母亲比父亲更确定子女是否具有自己的基因。确实，母爱总体来讲比父爱更为普遍。而在婚姻普遍存在不贞行为的社会里，舅舅甚至应该比“父亲”表现出更多的利他行为。

另外，动物的利他行为可能被其他动物利用。毕竟，大多数动物不像人类，没有很好的记忆、文档或科技来帮助它们判断亲缘关系的深浅与真伪。譬如布谷鸟会在其他鸟的窝中产卵，因为有些鸟见蛋就孵，根本不在乎是不是自己的蛋，甚至根本不在乎是不是真蛋，但也有些鸟会根据蛋壳的纹理来判断蛋是不是自己的。

十四、动物的计划生育

家庭规划

父母的养育似乎是生物繁殖不可或缺的组成部分，因此有人误会它们与动物的其他利他行为有本质区别。我们在这里把父母对后代的养育行为分成两个组成部分：生育和抚养。非常明显，生物可能只生育不抚养，却不可能只抚养不生育。譬如鱼类或两栖类大抵只把卵子与精子产在水中就完事儿了，而哺乳类与鸟类往往都是抚养的高手。

因为动物的一切行为总是消耗资源、精力与时间，生育与抚养也是相互竞争的两种策略。当然在现实中，我们经常能观察到两者的混合策略。设想一只雌鸟在窝里下蛋，虽然表面上看上去蛋的数量越多越好，但增加生育必然以抚养欠佳为代价——后果可能是子女得到的平均食物太少，能活到成年的后代数量反而比生育有所节制的雌鸟来得少。

有些学者套用人类的价值观，认为动物的这类“计划生育”是为了控制种群最优数量，主动减少后代的利他主义。然而事实恰恰相反，正是为了让自己的基因能够比其他的更好存续，在生育与抚养中取得有效的平衡比毫无节制地生育更有效。这与面临人口问题，而提出避孕、晚育或计划生育的人类行为有本质的不同。

一对夫妇如果生育过多后代，在一个福利国家，他们的政府会帮助甚至干预孩子们的抚养。福利国家也许是动物界已知最大的利他系统，但是任何利他系统都有先天的不稳定性，因为它的开放性给自私的个体以滥用的可能，而自私的个体也随时准备利用和剥削它。

建设一个人人得以平等地追求幸福的福利社会或许是全世界所有人的梦想，但如果我们不学会“背叛”自私的基因，仍与生存机器无异地基于本能行动，那么这个梦想就永远只是空想。

十五、一视同仁？

代际之战

母亲是否应该对子女一视同仁？

纯粹从遗传角度来说，答案是肯定的。我们知道每只雏鸟都具有母鸟50%的基因，但母亲可能根据具体情况，估算雏鸟的预期寿命，舍弃病弱矮小的，把有限的资源投入到哺育更有活力，更可能长大独立开始繁衍后代的雏鸟中去。事实上，母亲有时干脆把孱弱的幼畜丢给其他幼畜作为食料，或者干脆自己吃掉它作为制造乳汁的原料。

当然自私的基因并不总是造就这么极端的情况，在不涉及生死的情况下，母亲不偏爱年长有力的，而是偏心相对幼小无力的幼崽也许就更有可取之处。因为相对独立的幼畜也许已经能自己寻找食物，而年幼的则还在嗷嗷待哺，母亲不喂养就会有性命之忧。

十六、代际之战

如果站在子代而非亲代的立场上，每个幼儿都会渴望两倍于兄弟姐妹的照料。母猪躺下准备喂奶，幼崽们争先恐后，一拥而上。母鸟归巢，所有雏鸟都叽叽喳喳叫个不停。对于幼儿来说，乳汁或母鸟抓来的食物是免费且毫无风险的。它们的基因并不是愚蠢到认为自己应该永不“断奶”，如果自己确实已经独立，而母亲的抚养可以给拥有一半基因的弟妹带来两倍以上的收益，那反倒是“克制贪婪”的基因更具优势。

然而母子在断奶的具体时间上却存在着分歧，因为同样是牺牲了兄姊的利益来抚育弟妹，对于兄姊是100%的牺牲，而对于母亲却只是50%的牺牲。因为这个矛盾的存在，一方面子女竭尽自己所能攫取更多的好处，甚至不惜欺骗父母，戕害自己的兄弟姐妹，而另一方面父母对待子女，除非确定放弃，否则就力争相对公平，要让每个自己努力抚养的幼儿都活到成年。

在此再次说明，自然选择往往有利于那些善于利用其他生存机器（包括父母与兄弟姐妹）的基因。因此，当我们观察野生动物种群时，不要因为看到动物亲属间的欺骗和自私行为而感到意外。这些行为与人类的道德标准没有任何关系。如果一定要说这个事实中有什么值得人类借鉴的话，那就是我们必须把利他主义的美德认真地灌输到我们孩子的头脑中去，因为我们不能指望他们及其本性里先天就存在着利他主义的成分。

十七、精子与卵子的形成

性别战争

连共有50%相同基因的亲代与子代之间都有利益冲突，那么毫无血缘关系的配偶之间有所矛盾也不足为奇了。虽然合作抚养幼儿确实对双方都有好处，但尽可能的偷懒、推卸责任，让对方多投资一些，在子代能够健康成长的前提下把自己的资源转头到其他异性及后代，这无疑是对生物个体最为理想的策略。现实中，有些物种的雄性个体确实如此，但另一些物种则雌雄平等地担负抚养幼儿的义务。

许多动物，甚至植物，比照人类的观念来定义性别并没有什么意义。但实践中有一个相当方便的定义：雄性的性细胞（配子）体积小，数量大；雌配子则体积很大，数量十分有限。这种差别在爬行类与鸟类中尤其显著，而当我们说某个生物雌雄同体，就意味着它既能产生雄配子（精子），又能产生雌配子（卵子）。与此相对，有些相对原始的有机体如真菌类，一样进行减数分裂与有性繁殖，但它们的配子不分性别，被称作同形配子。

我们推测精子与卵子便是由原始的同形配子进化而来的。在配子大小差不多的时候，体积相对较大的配子具有优势，因为子代在一开始就自带更多的食物，但这份好处很快就被小配子利用，它们不需要准备食物，只要能迅速找到大配子就行。于是小配子进化得更快更灵活，而为了弥补对子代投资的不足，大配子则进化得越来越大。这两种相反的策略一旦出现，就陷入把对方推往极致的循环，因为任何中间体积的配子既不能像已有的大配子那样提供丰富的食物，也不能像已有的小配子那样迅速得找到其他配子，它们就会被自然选择所淘汰。最后，大配子进化成了卵子，而小配子进化成了精子。

十八、两性的基因传承之战

在雄性个体体内，精子虽小数量极大，这意味着雄性个体有潜力在短时间内利用不同雌性个体使一大批幼儿出生。与之相反，雌性个体则在受孕一开始就已经对子代付出了巨大的投资。有鉴于此，雄性比起雌性更具有乱交的倾向，而雌性则显得更加矜持，对配偶的选择相对挑剔。

举个极端的例子来说，一匹母马如果同一头公驴交配，它同样要怀胎十月生下幼畜，也就是骡子，而它费尽心机抚育的幼畜却没有繁衍后代的能力——对于那头公驴来说却并没有太大损失。

为了把对方也约束在抚育的职责中，许多物种的雌性面对求偶，会拖延相当长的时间。如果雄性为了自己的“花心”必须付出额外的代际，亦即重新花大段时间求偶，那还不如继续守在原配身边。同时，这对许多物种的雄性来说也是一个有利的策略，只要在此期间能赶走其他追求者，就可以确保配偶不会怀上其他雄性的孩子。

总的来说，陆上动物中的雄性‘确实有更大的倾向抛弃配偶及子女。而在水中情况正好相反。因为水流的关系，雄鱼释放的精子很容易失散，而雌鱼的卵子因为体积大，相对较重，不容易失散，所以雌鱼可以比雄鱼优先排卵。雄鱼只有在雌鱼排卵后，才可以释放精子，而在此时雌鱼早已逃之夭夭，把抚养幼鱼的任务抛诸脑后。

虽然自然界不同物种雌雄关系迥异，有“一雌一雄”、“雌雄乱交”或“一夫多妻”等等，不同物种因不同生活习性，选取最有利于它们基因传承的方式，但每个物种都有一套自己稳定的模式。值得思考的是，人类社会依风俗习惯文化环境不同，婚姻制度可能大相径庭，这是因为人类还远没有进化出一种合理的生活方式？还是说人类已经开始试图打破基因的桎梏，想要凭借自己的理性去选择道路？

十九、 基因操控动物行为

欺软怕硬

在前面的三章中，我们已经讨论了攻击性的、亲代间的和两性之间的相互作用。除此之外，动物行为中另一种常见的习性就是群居。

动物聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活中得到好处多，而代价相对较小。生物个体之间通力协作：狮子一起捕食，帝企鹅抱团取暖，鱼群鸟群利用气流，表面上都是利他行为，但都源于自私的基因。

上述例子或许可以不用自私的基因，其他的理论也能进行解释，但是群居昆虫的生活习性则证明基于基因分析进化是最科学的。膜翅目的昆虫，典型代表有蜜蜂与蚂蚁。蜂群或蚁群中有一只女王，全职生育，而其他职业昆虫则全职抚养，几乎不能生育。工蜂甚至为了保护蜂巢，不惜蜇人自杀。由此可见，个体的自私或利他行为只是表面现象，职业昆虫无需照顾自己的直接后代，却同样保留了自己的基因。但是，有人认为幕后黑手不是基因，而是女王。女王通过化学物质控制职业昆虫，为自己寻找食物，帮助自己生育后代。事实真是如此吗？

膜翅目昆虫的雌性个体同人类一样，也是两倍体，但雄性却是单倍体，也就是说，雄性只继承了女王一半的染色体。用前文计算亲缘关系的方法，我们可以简单算得膜翅目雌性昆虫同她的同胞姐妹的亲缘关系比子女更加密切。既然如此，要想让职业昆虫抚养子代，就必须有比人类舅母养育外甥带来更大的“好处”，也就是存活基因的比例。为此，职业昆虫力图影响女王的后代性别比例，使之成为三比一，雌性占多数。与这种假设相反，如果女王操纵一切，她就会产生一比一的雌雄后代。生物学家已经通过实验观测发现，蚁群与蜂群可育后代的比例确实逼近三比一。验证了基因操控动物行为的论点。

二十、基因的自然选择

当然在蚁群中，生物学家们也发现了一种例外，而这个例外更好地证明了自然选择是在基因水平上进行的。有些蚂蚁会圈养奴隶，它们攻击其他种类的蚂蚁，把它们的卵搬到自己的巢穴。这些卵被孵化后并不“知道”自己已成为奴隶，仍像在自己的蚁穴里一样，兢兢业业地打扫与守护蚁穴。这类奴隶主女王的可育后代雌雄比例就是一比一。与一般的情况不同，奴隶没有能力改变奴隶主女王的后代比例，因为就算它偶然有这样的基因，它也无法产生后代。

生存机器的群居行为不仅仅限于相同物种，不同物种之间也一样可以互利共生，或者相互协作。耕耘、圈养、放牧，人类或许正是最明显的例子——但上述提到的蚂蚁们，远早于人类 就学会了这些。因为自然选择的对象是基因，所以我们不必局限在种属的关系中研究行为。回到之前的那句话，对于一个生存机器来说，其他生存机器都是环境的一部分，自然选择总是有利于那些可以更好地利用环境的基因。

二十一、 觅母与基因的共同本质：复制

文化基因——觅母

如果把人类文化看作生物圈，那么觅母（meme，又译模因、拟子等）就是文化的基因。

文化的传播与基因十分相似，但演化的速度却要快速许多。语言、音乐、流行服饰、建筑风格等等，一切上层建筑都在演化。它们可能是与基因有所关联的，但也可能与基因毫无关系。正因此，试图直接用基因进化论来解释人类社会与文化，是行不通的。

但是无论形式如何，觅母与基因有一个共同的本质，那就是复制。所有生命都是由“复制”这一本质现象繁衍和进化而来的，DNA是地球生物圈中最成功的复制者，但没有理由这种双螺旋的结构就是唯一的。任何时候，若有某些自然条件导致新的复制者兴起，它就能复制自己；总有一天这种新的复制者会接管整个世界，并开始它自身的崭新的进化；这崭新的进化一旦开始了，它就不会再屈服于旧的复制者的控制——一如当今复杂的DNA淘汰了“原始营养汤”中简单的复制基因一样。

№23 文化基因—觅母

就像基因试图在基因库中扩大自己的队伍一样，觅母也试图在觅母库中强化自己的存在。它们直接竞争的资源就是记忆的容量。无论是人脑还是电脑，报刊还是网络，现实中能处理或储存的数据量总是有限的。一首流行歌曲就是一个优秀的觅母：它的旋律在我们的脑海徘徊，它的数据被存在云端，也有人把它下载到手机上，也许它的乐谱会被印在纸上，供演奏者练习使用……

觅母为了自己的不朽，可能与基因协作，也可能产生对立。譬如许多宗教领袖都遵循独身主义。如果有一种基因操控“独身主义”，那它几乎不会有后代。但作为一种觅母，它使宗教领袖把本来用在家庭上的资源、精力与时间花在信徒上，从而更有利于觅母的传播。

我们从先贤那里学来的智慧，在社会文化生活中养成的习惯，绝大多数是与基因无关的、纯粹的觅母。它们是否会像基因一样？自私、冷漠、无情，一切只为了自己的不朽？或许是的。但我们无需悲观，就算每个人都是自私的，我们也应该借由我们的预见能力，避免盲目的短视，培养长期的自私。我们有能力抗拒与生俱来的自私基因，必要的话，也能抗拒由教导而来的自私觅母。

二十三、囚徒困境：“针锋相对”策略

善有善报

基因是自私的，利他的行为背后也有着基因“狡猾”的目的，上文也提到过，利他主义天生不稳定，随时容易遭到自私者的侵害——生存机器是不是对此束手无策？全人类的共同和平与繁荣，是不是永远只是一个空想呢？

故事再次回到了囚徒困境。前文已经提到，在简单的只有一次的囚徒困境中，选择背叛无疑是最优的。但基因与基因的竞争并非一招定胜负，在重复囚徒困境的情况下，策略就可以有许多花样：单纯的“永不背叛”，“永远背叛”，或者带有报复性的、试探性的、针对性的、随机性的、预测性的……

在数次规模不同的计算机模拟实验后，科学家发现，一种名为“针锋相对”的策略最为理想。这种策略一开始选择合作，从此以后不断重复对手上一回合的选择。简单来说，就是报复所有的背叛，但如果对方不再背叛，那就和好如初。这两条性质，被简称为“善良”与“宽恕”。

首先，这种策略与其他诸多更为善良的策略合作良好，因为双方都不会比对方背叛更多次，总体而言总是互利共赢。但当它们与不善良的策略相遇，“针锋相对”仍可以借由报复性保证自己的善良不被对方利用，而其他更善良或更宽恕的策略则显得太过“圣人”，被白白占了便宜。

其次，“针锋相对”虽然具有报复性，却不具有报复心，它不会记仇一辈子。比起记仇时间长的策略，对方示好的表示可以意味着合作可更有效地重新展开，而不会产生互相积累怨恨，不断猜忌的情况。

最后，“针锋相对”还有一个重要的特点，就是“不嫉妒”。事实上这种策略总是与对手打平，并不会因为对手获得利益而感到吃亏。究其原因，囚徒困境并非“零和游戏”，不是你死我活，而是存在互相合作的可能的。大自然就像游戏的庄家，自然选择会遴选出那些懂得合作，却不会被白白利用的基因。

显然与“永远合作”相比，“永远背叛”可以形成一个稳定的种群——基因突变或侵入这个种群都会惨遭淘汰，但这并不意味着生物进化的重点取决于一开始的初始条件，或者某种特定策略占据多数或少数。要记住，基因不仅仅只在一个种群里进行竞争。当两个种群相遇的时候，那个“永远合作”的种群确实会被“永远背叛”消灭，但后者也会被“针锋相对”战胜：“永远合作”为自己的过度善良，而“永远背叛”为自己不善于合作共赢的特性付出代价。

基因正是出于各自的自私性互相合作，它们才能在大自然中一同欣欣向荣。就像这些计算机程序一样，许多生物（包括植物）也在兼具报复性的前提下通力合作着。而这或许就是人类构建社会文明最值得借鉴的地方。

二十四、生物个体存在的原因

基因苦旅

基因与生物个体的关系看上去是有些对立的。这些不朽的螺旋在创造自己永恒的同时，势必抛弃了无限个个体的身体，这些身体势必是要朽坏的，但每个身体看上去统一和谐，有着自己的目的。如果基因是一切的主导者，那么生物个体的存在又是为什么呢？

一言以蔽之，生物个体提供了一组基因传递到下一个个体的共同途径。

我们要记得，生存机器只是基因的工具，而基因对于外界的操控不仅仅直接体现在生存机器的性状，也体现在它借由生存机器改变环境的能力上。有一种叫石蚕蛾的昆虫，它的幼虫会在水底建造属于自己的小房子，不同于蜗牛自己长出来的壳，这个石头房子是它一砖一瓦地砌起来的。可以认定，房子的不同形状由不同的基因操控着，而自然选择通过淘汰不利于石蚕蛾幼虫的房子，筛选出了“好房子”的基因。

而基因不仅仅可以操控这些没有生命的外物，甚至可以操控其他生存机器。蜗牛可能会被肝蛭寄生，它会刺激蜗牛制造更坚硬的壳。这或许可以让蜗牛活得更久一些，但多少浪费了蜗牛用于其他方面的资源（譬如生育），总之如果蜗牛壳更硬一些确实对蜗牛本身有好处的话，那自然选择会让蜗牛自己长出硬壳，而不需要寄生虫的影响。病毒也是一个典型的例子，流感让宿主打喷嚏有利于它的传播，对于宿主却很困扰；狂犬病会让原本温顺的犬只脾气暴躁疯狂撕咬其他动物。

二十五、基因的存续

对于基因来说，它们寄宿在哪个身体里并不重要，重要的是自己如何能够存续。我们可以把肝蛭与蜗牛体内的基因，都看作蜗牛体内的“寄生虫”。两者关于壳的厚度意见不一，归根到底是因为它们离开蜗牛身体进入另一个身体的方法不同。寄生虫与宿主传递基因方式如果一致，它可能帮助宿主，并最终与它融为一体——因为它们背负着共同的命运，承受着同样的生存压力。所谓的共同命运，就是生物个体及其后代。

反之，如果一些基因不用依赖精子或卵子就可以传播，那它一定会加以利用，也因此没必要与生物个体的基因完全合作。我们就是通过这个特点区分生物个体，并把后者称作寄生虫或病毒。因此，如果有些基因看上去与个体有对立关系，那正是两组存续途径不同的基因互不合作的结果。

生物个体的形式未必是永恒的，但作为复制者的基因却一定不朽。

思考与讨论:

电影《X战警》系列，讲述的是变种人的故事，有金刚狼、万磁王、X教授、魔形女、风暴女、快银……然而许多普通人对变种人深怀恐惧，在普通人看来，变种人极端的“异己性”（不管从表型还是基因上），意味着在资源有限的环境里，他们是有力的竞争对手，并且普通人无法判断变种人会如何利用自己的超能力，因此让这个群体看起来充满威胁。

读完《自私的基因》，你认为按照作者的观点，变种人会变得越来越多、越来越强大还是逐渐减少甚至消失？

如果变种人变得越来越多，假设你仍然是普通人，你会如何面对身边的变种人？是和平共处还是进行隔离？如果由你共同制定《变种人管理法案》，你会给出什么提案？

本文摘自《自私的基因》[英] 理查德·道金斯

「卡片作者」陆一禾